Lo sviluppo embrionale di tutti i vertebrati non mammiferi dipende esclusivamente dalle risorse contenute nell’uovo, situate prevalentemente nel tuorlo. Questa strategia, consolidata in pesci, anfibi, rettili e uccelli, garantisce all'embrione tutto il necessario per completare la propria formazione senza richiedere un sostentamento esterno continuo da parte del genitore durante le fasi critiche della crescita. I mammiferi euteri (Eutheria), a cui appartiene anche la nostra specie, al contrario, hanno evoluto un differente pattern di sviluppo, basato sulla presenza della placenta, che consente gli scambi di sostanze tra la madre e l’embrione. In queste specie, dopo la nascita, avviene l’allattamento, grazie alla presenza delle ghiandole mammarie, specifici organi adibiti a questa funzione.
Le tappe intermedie: monotremi e marsupiali
In verità, esistono tappe intermedie nel passaggio da vertebrati ovipari a mammiferi placentati, rappresentate dai mammiferi monotremi (Prototheria), di cui oggi rimangono solo l’ornitorinco (Ornithorhynchus anatinus) e i tachiglossidi (gli echidna), e dai mammiferi marsupiali (Metatheria). Entrambi questi gruppi tassonomici costituiscono un gradino di avvicinamento verso il totale abbandono dell’uovo per l’embriogenesi e verso il conseguente passaggio alla viviparità.
I monotremi, infatti, producono ancora uova ma, a differenza di pesci, anfibi, rettili e uccelli, allattano la prole grazie alla presenza di alcune piccole ghiandole situate alla base dei peli. Lo sviluppo dei marsupiali invece avviene inizialmente all’interno del corpo materno come negli euteri, ma la gestazione è di breve durata a causa della scarsa funzionalità della placenta, ancora assimilabile ad un sacco vitellino. Il proseguo dello sviluppo si svolge pertanto in una tasca addominale (il marsupio), dove i piccoli vengono allattati e protetti fino alla maturità.
Il declino del tuorlo: l'analisi genetica
Ma quali sono stati i cambiamenti a livello di DNA che hanno portato i mammiferi a diventare totalmente indipendenti dalla presenza del tuorlo e delle sue proteine fondamentali per lo sviluppo? E quando sono avvenute le mutazioni delle sequenze geniche che l’hanno reso possibile? Queste sono le domande cui ha cercato di rispondere un gruppo di ricercatori dell’Università di Losanna. David Brawand, Walter Wahli e Henrik Kaessmann hanno condotto uno studio - i cui risultati sono stati pubblicati su PLoS Biology - analizzando i cambiamenti genetici che hanno portato i mammiferi ad alimentare la propria prole attraverso la placenta e il latte piuttosto che con le proteine presenti nell'uovo.
Dato che la vitellogenina rappresenta una proteina fondamentale del tuorlo e, grazie al suo alto contenuto energetico è particolarmente importante per l’embriogenesi delle specie ovipare, i ricercatori hanno indagato in che modo l’evoluzione dei mammiferi sia stata condizionata dalla produzione di questa macromolecola. Utilizzando come riferimento le tre coppie di geni codificanti vitellogenina (geni VIT) nel pollo (Gallus gallus), hanno cercato di individuarne di omologhi, funzionanti o no, nelle tre sottoclassi di mammiferi.
I risultati indicano che sia nei placentati che nei marsupiali nessuna delle tre copie dei geni VIT risulta ormai funzionante, mentre nei monotremi è presente una copia residua ancora in grado di produrre vitellogenina. Questo spiegherebbe perché echidna e ornitorinco sono ancora in grado di deporre uova, ma anche perché il contenuto relativo di tuorlo in queste specie è decisamente inferiore a quello di tutte le altre ovipare. I dati dimostrano che le varie copie funzionanti dei geni VIT sono andate perdute, in seguito a mutazioni nella sequenza di DNA codificante, in modo progressivo durante l’evoluzione dei mammiferi. Secondo la stima effettuata, l’ultima copia residua sarebbe stata resa non funzionale nel periodo compreso tra 70 e 30 milioni di anni fa.
La sostituzione funzionale: il ruolo della caseina
Il nutrimento venuto meno con la perdita del tuorlo doveva però essere sostituito in altro modo: ecco che, man mano che andavano perduti i geni della vitellogenina, acquistavano sempre più importanza quelli della caseina, una delle principali proteine del latte. La caseina è una molecola che si lega al calcio, elemento fondamentale per la crescita degli embrioni, anche quelli che si sviluppano nelle uova, quindi non stupisce che possa essersi evoluta in un antenato oviparo.
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I ricercatori hanno individuato tre geni che codificano questa proteina già nel genoma dell’ornitorinco, oltre che in tutti i marsupiali e placentati analizzati. Si può quindi pensare che questa proteina sia comparsa in un antenato comune a tutti i mammiferi, prima della suddivisione nei diversi sottogruppi, avvenuta intorno a 180 milioni di anni fa. Esistono tre tipi di mammiferi: i placentati (l'uomo, il cane, la pecora, ecc.), i marsupiali (come il canguro e l'opossum) e i monotremi. Le strategie riproduttive di questi tre gruppi sono piuttosto differenti: i placentati hanno una gestazione piuttosto lunga durante la quale una placenta complessa fornisce i nutrienti all'embrione; a questo periodo segue quello relativamente breve in cui il piccolo viene allattato.
I marsupiali hanno una gestazione più breve e una placenta più semplice, ma il periodo di allattamento è più lungo e la composizione del latte materno cambia nel tempo in funzione dei bisogni del piccolo. Le fasi iniziali dei monotremi somigliano invece a quelle dei rettili; essi depongono uova ricche di sostanze nutritive, ma poi allattano i piccoli pur non possedendo una struttura specializzata come il capezzolo e secernendo il latte da alcune specifiche aree della cute.
Verso l'indipendenza dall'uovo
Lo studio condotto da Brawand, Wahli e Kaessmann ha permesso di comprendere che i geni per la caseina si sono evoluti in un antenato comune fra i 200 e i 310 milioni di anni fa, prima dell'evoluzione della placenta. La transizione da gene a pseudogene per la vitellogenina è risultata essere avvenuta in sequenza per le tre copie. Da queste datazioni i ricercatori hanno desunto che gli antenati dei mammiferi erano in grado di produrre latte prima di aver smesso di deporre uova, ciò probabilmente per ridurre la dipendenza della progenie dall'uovo come fonte nutritiva per lo sviluppo.
La comparsa dell’allattamento nell’antenato comune di tutti i mammiferi prima, e l’evoluzione della placenta sia negli euteri che nei marsupiali poi, hanno consentito la graduale perdita del tuorlo, svincolando i mammiferi dalla totale dipendenza dall’uovo per un corretto sviluppo embrionale. Dato che i geni associati alla produzione delle uova sono mutati fino a diventare pseudogeni in modo graduale, il cambiamento di strategia riproduttiva non ha influito sulle capacità di adattamento e di sopravvivenza dei piccoli di mammifero, permettendo una transizione evolutiva fluida verso la viviparità che oggi caratterizza la maggior parte delle specie a noi note.
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