I vertebrati, un gruppo diversificato di organismi che include pesci, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi, mostrano una notevole varietà nelle loro strategie riproduttive e nello sviluppo embrionale. Tra questi, gli uccelli si distinguono come membri di un clade evolutivamente significativo noto come Amnioti. La comprensione del significato di essere un amniote è fondamentale per apprezzare la loro storia evolutiva, le loro adattazioni e le complessità del loro sviluppo.
Le Origini e le Caratteristiche Distintive degli Amnioti
I primi amnioti, come Casineria kiddi, vissero 340 milioni di anni fa e somigliavano a piccole lucertole. Questi organismi rappresentano una pietra miliare nell'evoluzione dei vertebrati, in quanto hanno sviluppato un meccanismo riproduttivo che li ha svincolati dalla dipendenza diretta dall'acqua per la riproduzione. Sono caratterizzati da uno sviluppo embrionale che presenta la formazione di varie membrane, ovvero l'amnios, il corion e l'allantoide, oltre al sacco vitellino (o sacco del tuorlo). Quest'ultima è l'unica membrana presente nell'uovo degli animali meno complessi, compresi pesci e anfibi. Questi ultimi sono perciò detti collettivamente "anamnioti", in quanto privi di amnios. L'ambiente nel quale si sviluppano gli embrioni degli amnioti, al contrario dell'ambiente esterno, è privo di variazioni in quanto controllato dall'organismo. Nei pesci e negli anfibi, infatti, è presente solamente la membrana interna e si ha uno scambio diretto di ossigeno fra l'uovo e l'ambiente acquatico esterno. Per sviluppare un guscio duro che proteggesse le uova, si doveva tenere conto che esso non avrebbe consentito uno scambio di gas così libero.
Il clade dei Reptiliomorpha, dal quale gli amnioti discendono, comprende tutti i tetrapodi esclusi gli anfibi, ed è caratterizzato da caratteri che si svincolano dall'ambiente acquatico per adattarsi all'ambiente terrestre. Questo clade include tutti gli amnioti, e quindi i sauropsidi (che comprendono rettili e uccelli) ed i sinapsidi (che includono i mammiferi). Il nome Reptiliomorpha fu coniato da Gunnar Säve-Söderbergh per designare vari gruppi di anfibi labirintodonti del tardo Paleozoico. Nel 1956, in ogni caso, Friedrich von Huene incluse nel superordine dei rettiliomorfi vari rettili anapsidi e anfibi. Nel gruppo vennero inclusi ordini come Anthracosauria, Seymouriamorpha, Microsauria, Diadectomorpha, Procolophonia, Pareiasauria e Captorhinidia. Nel 1997 il superordine fu adattato in senso cladistico e conseguentemente reso gruppo gemello dei Batrachomorpha. Di tutti i rettiliomorfi non rettili, a metà del Permiano le forme terrestri si erano tutte estinte, mentre le forme acquatiche prosperarono fino alla fine di questo periodo. Anzi, i croniosuchidi sopravvissero all'estinzione di massa del Permiano, estinguendosi solo all'inizio del Triassico.
L'Amnios: Cuore dello Sviluppo Amniotico
L'amnios è la più interna delle membrane che avvolge l'embrione o il feto dei vertebrati superiori, quali i Rettili, gli Uccelli e i Mammiferi, che si chiamano appunto Vertebrati amnioti perché il loro embrione è provvisto di tale membrana, che lo avvolge completamente. L'amnios è quindi l'involucro embrionale o fetale proprio degli amnioti, che lo posseggono insieme all'involucro sieroso o sierosa, all'allantoide e al sacco vitellino. Il termine stesso "amnios" deriva dal greco ἀμνός "agnello", ἀμνεῖον δέρμα, ἄμνιος ὑμήν, ἀμνεῖος, letteralmente "membrana dell'agnello". Questa etimologia fa credere che questo involucro membranoso trasparente dell'embrione sia stato veduto per la prima volta nell'aprire pecore gravide. Galeno indicò già col nome di amnios l'involucro più interno del feto.
L'amnios ha la forma di un sacco a parete sottile, nel cui interno, la cavità amniotica, è contenuto l'embrione, e successivamente il feto. Questo è sospeso in un liquido sieroso limpido, il liquido amniotico (liquor amnii), che riempie la cavità e separa il feto dalla membrana. Il liquido, segregato dall'epitelio dell'amnios, nei mammiferi e nell'uomo, s'indica anche col nome di acqua amniotica o acque del feto, donde pure la denominazione, che si dà all'amnios, di membrana delle acque del feto. La quantità di liquido amniotico è variabile secondo la specie animale e secondo il periodo di gestazione. Nella specie umana, la maggiore ampiezza della cavità amniotica e il maggior volume del liquido amniotico si hanno nel settimo mese di gravidanza.
Questo annesso embrionale, caratteristico di rettili, uccelli e mammiferi (amnioti), è anche detto sacco amniotico. Si tratta di una membrana sottile, translucida ed elastica, costituita internamente da ectoderma ed esternamente da mesoderma che circonda l'embrione come un sacco, delimitando una cavità contenente liquido amniotico. L'amnios riveste una parte della placenta e la superficie interna del corion, è ripiegato sul cordone ombelicale e si prolunga fino a raggiungere l'epidermide dell'ombelico.
La Complessa Formazione dell'Amnios negli Uccelli e Rettili
L'origine dell'amnios è più semplice e più facile a seguirsi nei Rettili e negli Uccelli. Esso si costituisce insieme con l'involucro sieroso o corion subito dopo che si è delineato l'embrione. Anzi, la sua formazione s'inizia col primo insorgere della forma del corpo dell'embrione, quando questo comincia a sollevarsi dal piano blastodermico e l'area embrionale del blastoderma si separa dall'area estra-embrionale, il cui materiale è precisamente impiegato nella formazione dell'amnios, dell'involucro sieroso o corion e del sacco vitellino.
A un certo momento, mentre si sta delineando il corpo del germe, al davanti dell'embrione, ai lati e dietro di esso si sollevano le cosiddette pieghe amniotiche, che devono chiamarsi più propriamente le pieghe amnio-coriali (Ruffini). Queste sono distinte in piega amniotica cefalica o cappuccio amniotico cefalico, pieghe amniotiche laterali e piega amniotica caudale o cappuccio amniotico caudale. Tra le pieghe amniotiche e l'embrione, si costituisce un solco limitante. Le pieghe amniotiche, formate da una duplicatura dell'ectoderma e del mesoderma parietale, insieme uniti, crescono e si sollevano fin sopra al livello del dorso embrionale. Avvicinandosi tra loro al disopra della faccia dorsale dell'embrione, circoscrivono un orifizio, denominato orifizio amniotico o ombelico amniotico, che immette nella cavità dell'amnios o cavità amniotica. La piega cefalica procede più rapidamente indietro. Si ha un progressivo accrescimento delle pieghe da avanti in dietro. Le pieghe laterali contribuiscono a formare la fessura amniotica. L'orifizio amniotico od ombelico amniotico diminuisce gradatamente di ampiezza fino a scomparire, poiché le pieghe tendono sempre più a congiungersi finché si saldano tra loro al disopra dell'embrione, formandovi una sutura amniotica in direzione cranio-caudale. Nell'uovo di pollo, durante il quarto giorno d'incubazione l'ombelico amniotico si oblitera e la cavità amniotica è chiusa.
Siccome ognuna delle pieghe risulta di due pagine, l'una superiore con l'ectoderma all'esterno e il mesoderma all'interno, l'altra inferiore con l'ectoderma all'interno e il mesoderma all'esterno, e poiché dopo la saldatura le pagine superiori si staccano dalle inferiori, ne derivano due involucri separati che circondano l'embrione. Uno è esterno, la sierosa di von Baer o involucro sieroso o corion (corion amniogeno di R. Bonnet); l'altro è interno, l'amnios, sottile membrana trasparente, che forma un sacco chiuso, entro il quale si raccoglie il liquido amniotico. La secrezione di questo liquido aumenta progressivamente e l'amnios si amplia. Nella sua membrana mesodermica ben presto si differenziano fibre muscolari lisce, che, con le loro contrazioni, imprimono all'amnios leggieri movimenti ritmici. Questi movimenti facilmente si scorgono, a cominciare dal quinto giorno d'incubazione, nelle uova di pollo aperte, e muovono leggermente l'embrione avanti e indietro.
Sviluppo di un embrione di pulcino
Nel camaleonte l'amnios appare come un'unica piega circolare, circondante l'embrione. Nelle tartarughe, e anche in qualche uccello, non si solleva la piega amniotica caudale, e la sutura delle pieghe amniotiche laterali, procedendo indietro, oltrepassa l'estremo posteriore dell'embrione. Si prolunga ancora di là da questo e forma un'estesa connessione tra l'amnios e la sierosa (connessione siero-amniotica o istmo amniotico). Lungo la sutura amniotica, fatta di ectoderma, si costituisce, dietro l'estremo caudale dell'embrione, un particolare canale amniotico che sbocca alla superficie dell'uovo, ossia alla superficie ectodermica dell'involucro sieroso o corion. Questa apertura, che può essere definita un ombelico amniotico spostato indietro, più tardi si chiude.
Lo Sviluppo dell'Amnios nei Mammiferi: Peculiarità e Convergenze
Il modo di svilupparsi dell'amnios nella maggior parte dei Mammiferi, ad esempio nel coniglio, nel cane, nel gatto, nei ruminanti, è simile a quello che si osserva nei Rettili e negli Uccelli. In questi casi, l'embrione si solleva dall'area embrionale e l'area estra-embrionale viene impiegata nella formazione dell'amnios e della sierosa o corion (corion amniogeno) mediante pieghe che si congiungono tra loro al disopra dell'embrione.
In altri mammiferi, tuttavia, come nella cavia, nei Chirotteri, nei Primati e nell'uomo, l'amnios non si forma per mezzo di pieghe, ma lo si vede apparire come una membrana continua al di sopra del primo accenno dell'embrione. Infatti, precocemente nel complesso cellulare amnio-ectodermico (Ruffini) del bottone o gemma embrionale attaccata al polo embrionale della blastocisti compare, in seguito all'attività secretiva delle sue cellule, una piccola cavità, la cavità amniotica, che presto ingrandisce. Questo complesso si presenta allora sotto forma di una vescicola sferoidale od ovoidale, la vescicola amniotica (vescicola amnio-midollare) circondata da mesoderma e rivestita nell'interno da un epitelio semplice, che nella parte inferiore è fatto di cellule cilindriche. Da questa porzione derivano l'ectoderma dell'embrione e la placca neurale (placca midollare), primissimo accenno dell'asse nervoso o neurasse, mentre nella parte superiore e ai lati è costituito da cellule molto basse, piatte, che formano l'epitelio della membrana amniotica. Questa porzione sottile della parete della vescicola rappresenta l'abbozzo dell'involucro interno dell'amnios che qui, pertanto, è continuo fin da principio e non si forma per mezzo di pieghe amniotiche.
Nel mesoderma, che si intromette tra l'amnios e l'epitelio parietale o ectoderma coriale (il cosiddetto trofoblasto) della blastocisti, si avanza sempre più in direzione caudale il celoma esterno od estra-embrionale, e l'unione tra l'amnios e l'epitelio parietale va sempre più restringendosi, finché l'abbozzo embrionale rimane unito col mesoderma della parete coriale soltanto mediante il peduncolo addominale. Il primo abbozzo ectodermico dell'amnios si continua indietro (caudalmente, rispetto al futuro embrione) nel peduncolo addominale mesodermale o con un cordone ectodermico solido o con un diverticolo (canale amniotico) fino a raggiungere l'epitelio parietale (trofoblasto) che riveste superficialmente la blastocisti e che con la membrana mesodermica coriale forma il corion. Nell'uomo l'amnios, nell'ulteriore sviluppo, cresce più rapidamente del corion col quale esso viene infine a contatto e si fonde per la sua superficie esterna.
Interessanti formazioni simili all'involucro amniotico e indicate pure col nome di amnios si trovano in certi vermi (anellidi policheti, nemertini), in certi scorpioni e, in modo caratteristico, negli insetti, dimostrando possibili convergenze evolutive nella protezione embrionale.
L'Uovo Amniotico: La Chiave della Conquista Terrestre
Comparso per la prima volta nei rettili, ma caratteristico anche degli Uccelli e dei Mammiferi Monotremi, l'uovo amniotico, cioè una struttura completa di membrane e guscio, è stata la chiave evolutiva che ha permesso ai nostri antenati vertebrati, circa 360 milioni di anni fa, di uscire dall’acqua e di colonizzare la terraferma. La sua funzione è infatti quella di proteggere e isolare dal mondo esterno l’embrione durante il suo sviluppo. Questo guscio, in particolare, ha fornito una protezione meccanica e ha ridotto la perdita d'acqua, aspetti cruciali per la sopravvivenza dell'embrione in ambienti terrestri. Senza questa innovazione, la diversificazione e il successo degli amnioti sulla terraferma non sarebbero stati possibili, segnando un punto di non ritorno nella storia evolutiva dei vertebrati. La capacità di sviluppare un embrione completamente protetto e nutrito, senza la necessità di un ambiente acquatico esterno per lo sviluppo precoce, ha aperto nuove nicchie ecologiche e ha permesso la radiazione adattativa di innumerevoli specie terrestri.
La Morfologia Unica delle Uova degli Uccelli e la Selezione Naturale
Tra tutti i vertebrati, solo gli uccelli hanno sviluppato uova asimmetriche e di forma molto differente tra le varie specie. Questa peculiarità, con la sola eccezione di alcuni dinosauri teropodi, induce a pensare che ci sia una relazione indiretta tra uova asimmetriche e adattamento al volo causato delle modifiche anatomiche che esso comporta. La diversità di forma è stata spesso considerata un adattamento specifico che ciascuna specie di uccello aveva sviluppato in relazione al proprio habitat, alla dieta e alla tipologia di nidificazione.
Dunque, in questa prospettiva ecologica, le specie che nidificano sulle scogliere avrebbero sviluppato uova più asimmetriche perché queste tendono a rotolare meno facilmente delle sferiche. Al contrario, le uova sferiche sarebbero state preferite da uccelli che hanno una dieta povera di calcio, perché a parità di volume, un uovo perfettamente rotondo ha bisogno di una quantità di calcio minore per fare il guscio rispetto ad un uovo ellittico. Altre ipotesi hanno associato la forma delle uova all’efficienza dell’incubazione, alla possibilità di ottimizzare lo scambio gassoso: su una superficie sferica si possono distribuire i pori in modo omogeneo, mentre nelle uova coniche si può produrre un’area più ricca di pori atta a favorire lo sviluppo neuronale.
Nuove Prospettive sulla Determinazione della Forma delle Uova Avicole
Un’analisi delle differenze nella forma delle uova, pubblicata recentemente su Science, fornisce un sostegno a quest’ultima teoria: ovvero, che le variazioni di forma delle uova tra le varie specie non sono il risultato di un adattamento specifico diretto, ma dipenderebbero dai vincoli e dalle limitazioni fisiche imposte agli uccelli dagli adattamenti al volo. La selezione naturale opera sull’intero organismo e non sui singoli tratti. Spesso ciò che ci sembra un perfetto adattamento all’ambiente esterno non è che l’effetto secondario della selezione su un altro carattere o su altre funzioni.
Il team di ricerca, formato da biologi evoluzionisti, fisici e bioingegneri, è giunto a questa conclusione dopo aver cercato le correlazioni tra la forma di circa 50.000 uova appartenenti a 1400 specie, con molteplici variabili morfologiche (anatomia), ecologiche (dieta e abitudini di nidificazione) ed evolutive (relazioni filogenetiche) delle diverse specie. Inoltre i ricercatori hanno sviluppato un modello biofisico per chiarire quali potessero essere i vincoli fisici che contribuivano a modellare le uova durante il passaggio nell’ovidotto.
Il risultato, per alcuni versi inatteso, ha rivelato che la forma più o meno allungata delle uova dipende dalla pressione esercitata sulla membrana interna dell’uovo durante il suo passaggio nell’ovidotto: maggiore è la pressione, maggiore è l’asimmetria delle uova. Negli uccelli adattati al volo planato, le uova sono più tonde, mentre nelle specie adattate al volo battente, le uova sono più ellittiche a causa della riduzione delle dimensioni del corpo e della cavità addominale necessari per sviluppare il volo di potenza. La forma finale delle uova è dunque un compromesso tra la necessità di non sacrificare il volume dell’uovo, che è necessario per lo sviluppo dei pulcini, e le modificazioni anatomiche sviluppate per essere più efficienti durante il volo. Questo studio ci ricorda che la selezione naturale opera sull’intero organismo e che anche ciò che ci sembra un adattamento funzionale a volte non è che il risultato di compromessi e vincoli evolutivi.
Terminologia e Formazioni Particolari Associate all'Amnios
Al di là della sua struttura generale, l'amnios può presentare alcune condizioni e estensioni specifiche. Per esempio, si parla di Amnios a fondo cieco anteriore per indicare un'estensione anteriore della cavità amniotica nell'embrione. Similmente, l'Amnios a fondo cieco caudale si riferisce a un'estensione caudale della cavità amniotica nell'embrione.
Un'altra condizione osservata è l'Amnions nodoso, caratterizzata da numerose protrusioni giallastre che consistono in masse di squame aderenti riempite di glicogeno. Il significato di tale condizione non è ancora conosciuto, suggerendo aree di ricerca future. Infine, esiste il concetto di Falso amnios, che designa una cavità provvisoria tra l'endoderma e l'endoderma dell'amnios. Queste specificità arricchiscono la nostra comprensione della complessità dello sviluppo embrionale degli amnioti.