Uno dei momenti salienti nella storia naturale dei Vertebrati fu la conquista dell’ambiente subaereo e la seguente emancipazione dall’ambiente acquatico. Successivamente all’esplosiva radiazione dei pesci agnati nel Devoniano, i “discendenti” della linea filetica dei Sarcopterigi, i Tetrapodi, colonizzano le terre emerse a fine Paleozoico mentre gli Actinopterigi ormai egemonizzano le acque. A fine Carbonifero, inoltre, il clima caldo e umido aveva favorito la crescita e sviluppo di numerose specie vegetali incentivando la migrazione ed espansione, in termini di biodiversità, degli Insetti. Questa serie di cruciali fattori danno il via alla conquista delle paludi e umide foreste che ormai, a fine Carbonifero, diventano l’habitat di numerosi gruppi di anfibi primitivi e dei primi amnioti.
La struttura dell’uovo cleidoico: un miracolo di ingegneria biologica
L’uovo cleidoico, autosufficiente, limita i rapporti con l’ambiente esterno al solo scambio di ossigeno, e nella complessità della sua struttura, di fatti, “porta l’acqua dentro le uova e non le uova in acqua”. Un buon modello di studi per capire come si presenta strutturalmente un uovo cleidoico, prima che l’embriogenesi faccia il suo completo decorso, è sicuramente offerto dalle uova degli uccelli. Accoglie il disco germinativo che costituisce il polo animale in quanto, altro non è che il bottoncino zigotico svilupperà nel nuovo organismo.
Il cuscinetto è costituito da tuorlo “bianco” composto da proteine idratate. Disco germinativo e nucleo di Pander sono collegati con un sottile collo alla latebra ossia la parte centrale e profonda della cellula uovo. La grande massa vitellina è poi costituita in gran parte da tuorlo giallo, ricco di pigmenti e lipidi, e separata dall’albume da una sottile membrana vitellina. Si capisce che quello che è volgarmente chiamato giallo dell’uovo è una cellula uovo ricca di costituenti trofici.
L’albume è invece la massa gelatinosa e traslucida entro cui è sospeso il tuorlo. La funzione più importante che svolge nelle primissime fasi di sviluppo è quella di isolare meccanicamente e chimicamente il tuorlo da possibili infezioni, grazie ad alcune sostanze battericide contenutevi, o bruschi urti contro le pareti del guscio. L’albume è per il 90% composto d’acqua e per il 10% da glucosio libero, sali minerali e vitamine. In particolare lo strato calazifero è in stretta relazione con la membrana vitellina e fornisce l’interfaccia d’interazione con altre importanti componenti dell’albume: le calaze. Le calaze si dipartono da ciascun polo della cellula uovo e sono dirette secondo l’asse maggiore del guscio. Si tratta di strutture cordoniformi avvolte su se stesse. Verso il polo ottuso si dirige una sola calaza, mentre dall’altro lato ne esistono due tra loro intimamente ritorte. L’albume è circoscritto nella sua interezza da due sottili membrane sovrapposte: le membrane testacee. Racchiude l’uovo nelle sue componenti e lo protegge dall’ambiente esterno.
Il guscio: interfaccia tra embrione e ambiente
Il guscio è costituito da almeno tre strati: strato mammiliare, in continuità con le membrane testacee, strato spugnoso guscio propriamente detto, che ne determina lo spessore e cuticola esterna. Nelle sue componenti il guscio esplica numerose funzioni. In primo luogo è attraversato da micropori che permettono lo scambio gassoso con l’ambiente. D’altra parte nella sua robustezza fornisce una barriera fisico chimica agli insulti ambientali come la disidratazione, sbalzi termici (si è visto che nelle specie che nidificano in zone fredde lo spessore del guscio è maggiore), infezioni e così via.
Come per i coccodrilli, stretti parenti dei dinosauri mesozoici, e per gli uccelli, loro discendenti, si è sempre pensato che le uova dei dinosauri fossero dure, cioè con un guscio calcificato. Il guscio duro è un elemento che isola e costituisce una barriera protettiva per l’embrione dai microorganismi esterni e dall’essiccazione. Tuttavia, le analisi geochimiche effettuate sui resti di diversi gruppi di dinosauro, tra cui il Mussaurus (Triassico superiore) e il Protoceratops (Cretacico superiore), hanno rivelato che il primo uovo di dinosauro era a guscio molle. I ricercatori si sono concentrati sulle composizioni minerali e chimiche dei fossili, tra cui un alone di colore scuro e biancastro che circonda gli embrioni fossilizzati.
Annessi embrionali: la ricostruzione dell'ambiente acquatico
Com’è noto gli annessi embrionali si formano durante lo sviluppo dell’embrione con il preciso scopo di stabilire delle relazioni con l’ambiente circostante, sia esso esterno o rappresentato dalle vie genitali della madre. L’amnios abbraccia l’embrione ed è l’annesso amniotico prodotto dalle cellule del sacco, che ricostruisce l’ambiente acquatico all’interno del quale l’embrione potrà svilupparsi protetto dagli urti e incoraggiato nei movimenti morfogenici. E’ l’annesso embriologico filogenicamente più antico. A grandi linee lo si può descrivere come una membrana riccamente vascolarizzata che si chiude sulla massa tuorlacea.
Negli amnioti l’annesso è ampiamente sviluppato nelle specie ovipare e ovovivipare. Difatti questi depongono uova telolecitiche e mesolecitiche. È invece praticamente vestigiale negli Euteri che sono organismi vivipari placentati. Amnios, Corion e Allantoide costituiscono gli annessi amnioti per eccellenza. Il Corion costituisce la membrana più esterna che circonda l’embrione e tutti gli altri annessi; proprio per questo motivo, svolge un ruolo chiave nel mediare tutti i processi in cui sono singolarmente coinvolti tutti gli altri annessi.
L’Allantoide origina da un diverticolo dell’intestino terminale, tende ad estendersi ed accollarsi al corion formando la membrana corion-allantoidea. Questa membrana media i processi respiratori. Tuttavia la sua funzione principale risiede nell’accumulo delle sostanze azotate prodotte dal metabolismo dell’embrione. Quest’ultimo aspetto giustifica la sottigliezza e fragilità del guscio alla schiusa.
la fecondazione e impianto
Evoluzione della nidificazione nei Teropodi
Con il termine nidificazione si è soliti indicare l’insieme di operazioni compiute dagli uccelli per la costruzione del nido. Le uova con gusci molli sono deposte in buche nel suolo. In linea di massima queste uova sono sferiche ed estremamente più sensibili alle condizioni ambientali. In quest’ambito si manifestano casi di determinazione metagamica del sesso. Le uova “dure”, diffuse soprattutto negli uccelli, sono spesso correlate al tipo di nido: le uova disposte in nidi ad una certa altezza o in posti accidentati sono di solito piriniformi o ovali per evitare il rotolamento.
Note sono le migrazioni durante i periodi freddi e della nidificazione. Inoltre, condizione molto diffusa tra le specie marine, alcuni uccelli optano per nidificazioni coloniali costruendo reti di nidi ravvicinati. Anche la colorazione delle uova è un aspetto abbastanza importante dell’oologia. Le uova deposte a terra tendono ad essere più eterogenee nella colorazione e dunque a presentare colorazioni disruptive, utili per il mimetismo. Il colore delle uova è dato da pigmenti depositati a livello dell’utero sulla cuticola nel momento della ridiscesa delle vie genitali femminili, ricavati dall’organismo materno durante la dieta e regolati dagli ormoni tiroidei.
Tre scheletri fossili di adulti e molte uova di Qianlong shouhu, un sauropodomorfo primitivo del Giurassico inferiore, sono state ritrovate a Guizhou. La scoperta ha permesso di approfondire come nidificavano i dinosauri. Il Qianlong deponeva uova coriacee con uno strato calcareo di circa 160 μm. Il cambiamento più significativo nella morfologia delle uova, lungo la traiettoria dinosauri-uccelli, si è verificato quando comparvero i dinosauri teropodi. Prendersi cura dei piccoli è un sistema per massimizzare il successo riproduttivo ed è alla base della socialità. I dinosauri covavano le uova fin dal loro esordio nel Triassico superiore.
I Teropodi: una diversità biologica senza precedenti
I teropodi (Theropoda) sono un clado di dinosauri saurischi. La maggior parte era carnivora, ma certi generi si evolsero in erbivori, onnivori, piscivori, ed insettivori. I teropodi comparvero nel Triassico Superiore e inclusero gli unici carnivori terricoli di grossa taglia dal Giurassico inferiore fino alla fine del Cretacico. Lo stereotipo che i teropodi fossero principalmente carnivori ebbe origine dal fatto che i primi esemplari scoperti nel tardo XIX secolo fossero dotati di denti aguzzi e seghettati.
I primi teropodi non-aviari confermati a non essere carnivori furono i terizinosauri. I terizinosauri possedevano addomi enormi per digerire i vegetali, e teste piccole con becchi e denti a forma di foglia. Ulteriori studi su teropodi maniraptoriani dimostrarono che i terizinosauri non erano gli unici a cambiare dieta. Certe altre stirpi di maniraptoriani primitivi dimostrano adattamenti a una dieta onnivora, inclusi troodontidi, alvarezsauri, oviraptorosauri, e ornitomimosauri. Si può dedurre la dieta dei teropodi osservando la morfologia dei denti, i segni dei denti sulle ossa delle prede, e i contenuti degli stomaci.
Morfologia e comportamento: l'eredità aviaria
I teropodi Mesozoici dimostravano un'alta diversificazione nella forma della pelle. Le piume, o strutture simili a piume, erano presenti nella maggior parte dei teropodi. Molti teropodi grandi avevano una pelle ricoperta di piccole squame rotonde. In certe stirpi più distanti dagli uccelli, le piume erano relativamente corte e composte di filamenti semplici. Il più grande teropode mai esistito fu il Tyrannosaurus, mentre è evidente che i teropodi mostrarono un declino nella loro grandezza negli ultimi 50 milioni di anni, evolvendo infine in uccelli moderni.
Tutti i teropodi conosciuti sono bipedi, con gli arti anteriori corti e specializzati per varie funzioni. Nonostante le rappresentazioni cinematografiche, i teropodi camminavano in una postura orizzontale con la coda tenuta parallela al suolo. Tra il 2015 e il 2016, in Colorado, un team di ricercatori ha scoperto strane impronte semi-circolari e larghe fino a due metri, interpretabili come lek, strutture prodotte dagli uccelli terricoli durante i rituali d'accoppiamento. Ciò suggerisce che almeno alcuni gruppi di teropodi più evoluti praticassero un elaborato corteggiamento.
Scoperta di Fujianvenator prodigiosus e implicazioni evolutive
Nel sud-est della Cina sono stati rinvenuti dei resti fossili di un dinosauro finora sconosciuto, il Fujianvenator prodigiosus, vissuto 150 milioni di anni fa. Il suo ritrovamento mette in discussione le conoscenze sull'evoluzione degli uccelli. Secondo la moderna tassonomia cladistica, gli uccelli sono a tutti gli effetti dei dinosauri. Gli uccelli si sarebbero evoluti da alcuni teropodi, caratterizzati da ossa cave e arti dotati di tre dita funzionali.
Il Fujianvenator presenta le principali caratteristiche degli uccelli e si aggiunge al crescente corpus di prove che dimostrerebbero come all'epoca di Archaeopteryx esistessero anche altri dinosauri volanti. La caratteristica principale dell'animale sono le zampe posteriori molto allungate: l'osso nella parte inferiore della gamba è due volte più lungo rispetto a quello della coscia. Gli scienziati ritengono che questo aspetto avrebbe aiutato il dinosauro a correre velocemente o a spostarsi in zone paludose. Questa scoperta è fondamentale per colmare alcune delle più importanti lacune tuttora esistenti nella storia evolutiva degli uccelli.