L’anatomia comparata della placenta rappresenta uno dei capitoli più affascinanti della biologia dello sviluppo. Definire la placenta significa descrivere ogni aderenza, anche limitata, che si stabilisce tra la faccia esterna degli annessi embrionali e la parete della cavità materna (spazio dell’ovaio, ovidutto, ecc.), nella quale l’embrione si sviluppa. Sebbene nell’immaginario comune questo organo sia associato esclusivamente ai Mammiferi, forme di viviparità si riscontrano anche in alcuni Invertebrati, come in taluni Insetti (l' Hemimerus), in certi Peripatus ( Peripatus Edwardsii), in alcuni Briozoi (Plumatella) e nelle Salpe.
La Classificazione Embriologica della Placenta
Nei vertebrati vivipari si distinguono due tipi di placenta embriologicamente diversi: la placenta propriamente detta, tipica dei Mammiferi Placentali e di alcuni Rettili, costituita da una fusione tra il corion e l'allantoide e irrorata dai vasi allantoidei; e la placenta vitellina, propria di alcuni Squali e di alcuni Rettili, formata in rapporto al sacco del tuorlo, cui nei Rettili si unisce il corion, e irrorata dai vasi vitellini. È un dato di grande interesse scientifico il fatto che, in talune specie di Rettili, le due placente possano coesistere, permettendo al medesimo embrione di beneficiare di entrambe le strutture.
Nell'evoluzione dei Mammiferi, le relazioni tra tessuto materno e fetale si complicano gradatamente, dalle forme inferiori fino a giungere al rapporto emocoriale dei Primati. Le modalità di nutrizione embrionale, distinte da Bonnet, si dividono in due categorie: la nutrizione per embriotrofo e la nutrizione per emotrofo.
La Definizione di Placenta Sindesmocoriale
La placenta sindesmocoriale rappresenta un modello di transizione morfologica e funzionale di estremo interesse. In questa particolare conformazione, il rapporto tra l'epitelio uterino e l'epitelio coriale subisce una modifica specifica: in punti limitati, l'epitelio uterino scompare e il connettivo sottostante aderisce strettamente all'epitelio coriale.
In questi animali si osservano principalmente relazioni tra tessuto materno e fetale di tipo epiteliocoriale e sindesmocoriale. In questo contesto, prevale la nutrizione per emotrofo, sebbene con una scarsa aderenza tra tessuti materni e fetali. Una conseguenza biologica diretta di questa struttura è che, dopo il parto, non vengono espulse decidue paragonabili a quelle dei Mammiferi superiori e dell'uomo. I Ruminanti, ad esempio, presentano una placenta cotiledonare dove i villi sono raggruppati in ciuffi, i cotiledoni, che si inseriscono su caruncole uterine, realizzando un contatto sindesmocoriale parzialmente deciduo.
Differenziazione Istologica: dalle Forme Inferiori alle Superiori
Il corion, nella zona in cui si forma la placenta, presenta lunghi villi riccamente irrorati, che si spingono entro cripte dell'epitelio uterino. Nei Mammiferi Placentali inferiori, l'intera superficie del corion porta villi, configurando una placenta diffusa. Nei Carnivori, invece, la zona del corion munita di villi forma un anello intorno al sacco coriale, dando luogo alla placenta zonaria.
Nei Primati, Roditori, Insettivori e Chirotteri, osserviamo una placenta ristretta a una piccola zona del corion, che invia però villi molto lunghi che entrano profondamente nel tessuto uterino: è la placenta discoidale. In questi organismi si osserva il rapporto endoteliocoriale o perfino emocoriale. In tali casi, prevale una nutrizione per emotrofo con una forte compenetrazione tra tessuti materni e fetali, motivo per cui dopo il parto vengono espulse decidue e l'evento è accompagnato da notevole emorragia materna.
La Dinamica dell'Annidamento e la Formazione della Camera Incubatrice
Nell'anatomia umana, quando l'uovo fecondato arriva nella cavità uterina per annidarsi nello spessore della mucosa, ha raggiunto lo stadio di gastrula. Esso è circondato da uno strato ectodermico detto trofoblasta, dotato di una singolare proprietà citolitica: la capacità di aggredire e disintegrare gli elementi con cui entra in contatto. Grazie a fermenti citolitici, l'uovo scava nel connettivo una cavità, la camera incubatrice.
Le pareti dei vasi della mucosa subiscono l'azione aggressiva del trofoblasta; nella camera incubatrice si versa sangue materno che non coagula, poiché il trofoblasta possiede la stessa proprietà degli endotelî. In questo momento, l'uovo si trova immerso nel sangue materno. La parte del trofoblasta a diretto contatto con il sangue si trasforma in massa sinciziale (plasmoditrofoblasta), mentre la parte profonda conserva la disposizione cellulare (citotrofoblasta).
L'impianto dell'embrione - Animazione
Struttura e Funzioni della Placenta Umana
La placenta umana è un organo discoidale che, al termine della gravidanza, si presenta come una focaccia del diametro di 16-20 cm e un peso medio di circa 500-600 grammi. La sua struttura può essere assimilata a una scatola, il cui fondo e le pareti laterali sono rappresentate dalla caduca (decidua), mentre il coperchio dal corion.
Le sue funzioni principali sono:
- Respirazione: Avviene tramite scambi gassosi tra sangue materno e fetale. L'ossigeno, legato all'ossiemoglobina, richiede la disintegrazione del globulo rosso materno, un processo mediato dal potere emolitico del trofoblasta.
- Nutrizione: Il feto non può ricavare materiali nutritivi se non tramite la placenta (nelle fasi avanzate). La nutrizione avviene per passaggio di sostanze in soluzione attraverso i setti separatori.
- Difesa immunitaria: La placenta protegge il feto da molti microrganismi patogeni, sebbene la sua efficacia non sia assoluta (eccezioni includono il protozoo della toxoplasmosi).
- Funzione Endocrina: Elabora ormoni come la gonadotropina corionica umana (hCG), il progesterone e gli estrogeni, fondamentali per il mantenimento della gravidanza e la regolazione del metabolismo materno-fetale.
Anomalie di Sede e Patologie Placentari
Tra le alterazioni più significative troviamo la placenta previa, in cui l'inserzione avviene nel segmento inferiore dell'utero, coprendo in modo parziale o totale l'orifizio uterino. Questa condizione, favorita da tabagismo, età materna avanzata o pregresso taglio cesareo, espone a rischi emorragici elevati durante il travaglio, rendendo spesso necessario il ricorso al parto cesareo elettivo.
Il distacco intempestivo di placenta normalmente inserita è invece un'emergenza ostetrica acuta, caratterizzata da dolore improvviso e costante, distinto dalle contrazioni del travaglio. A livello istopatologico, possono verificarsi aderenze anomale come la placenta accreta, in cui i villi coriali si approfondiscono eccessivamente nel miometrio, complicando il secondamento.
Placentazione nelle Angiosperme: Un Confronto Botanico
È opportuno notare che il termine "placenta" viene utilizzato anche in botanica. Nelle Angiosperme, la placenta è la regione delle foglie carpellari sulla quale sono inseriti i funicoli portanti gli ovuli. La disposizione delle placente nell'ovario è definita placentazione. Se l'ovulo è unico, esso si erge dalla base o pende dalla volta; se gli ovuli sono numerosi, le placente si sviluppano ai margini o sulla lamina dei carpelli (placentazione laminare). La placentazione assile si riscontra invece quando l'asse fiorale si prolunga attraverso l'ovario con una colonnetta rivestita dalla base delle foglie carpellari.
Questa analogia terminologica riflette una divergenza evolutiva profonda, ma conferma l'importanza biologica del concetto di "luogo di scambio e nutrimento" tra un organismo procreante e la sua prole o i suoi gameti in via di sviluppo, indipendentemente dal regno biologico di appartenenza.
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