Le piante hanno evoluto nel corso di milioni di anni una straordinaria varietà di strategie riproduttive, ciascuna adattata a specifici ambienti e sfide. Tra queste, le Cicadee rappresentano un capitolo affascinante e profondamente antico, testimone di un'evoluzione che ha plasmato il regno vegetale come lo conosciamo oggi. Questo gruppo di piante, spesso definito "fossile vivente", offre una finestra su meccanismi riproduttivi che hanno anticipato la complessità dei fiori e dei frutti, ma che già mostravano un'emancipazione fondamentale dall'acqua, segnando un passaggio evolutivo cruciale.
L'Emancipazione Dall'Acqua: Il Contributo delle Spermatofite
Un grosso salto evolutivo fu quello che portò le piante a emanciparsi, da un punto di vista riproduttivo, dalla presenza di acqua. L’era del Permiano, compresa tra 286 e 248 milioni di anni fa, fu caratterizzata da forti cambiamenti climatici, con l'alternarsi di glaciazioni e lunghi periodi di siccità che coinvolsero l’intero globo terrestre. Di conseguenza, le pressioni selettive sugli organismi viventi portarono a notevoli modifiche a livello strutturale e fisiologico sia per gli animali che per le piante, che si trovavano a fronteggiare lunghi periodi senza disponibilità d’acqua. Fu proprio questa la strada evolutiva intrapresa da un gruppo di piante, le gimnosperme, che nel tempo svilupparono una struttura protettiva per la conservazione dell’acqua: il seme.
Le piante più primitive, come i muschi, hanno una riproduzione sessuata che spesso richiede la presenza di acqua per la mobilità dei gameti. Similmente, le pteridofite, che includono felci ed equiseti, non hanno né fiore, né frutto, né semi, ma la riproduzione avviene con le spore. Nella pianta adulta, o sporofito, le spore sono raggruppate in mucchietti chiamati sori, posti esternamente sulla faccia inferiore delle foglie. Le spore, aploidi, cadono a terra e, in ambiente umido, si sviluppano in gametofiti a forma di foglia che producono uova e spermi. Questi ultimi, gli anterozoidi, possiedono ciglia e flagelli che gli permettono di muoversi in acqua finché non trovano l’uovo nell'archegonio e lo fecondano. A questo punto si forma una cellula diploide, cioè un embrione.
Le gimnosperme, di cui le cicadee sono un esempio primordiale, hanno superato questa dipendenza dall'acqua grazie al seme. Dal greco "gymnos" (nudo) e "sperma" (seme), il loro nome si riferisce al fatto che i semi si sviluppano esposti su strutture riproduttive specializzate, non racchiusi in un ovario come nelle angiosperme. Ogni seme è costituito da tre componenti fondamentali: l'embrione, il tessuto nutritivo di amido, grassi e proteine (endosperma), ed esternamente il tegumento. Grazie ai semi, le gimnosperme non sono quindi legate all’acqua come i gruppi precedenti. Le gimnosperme attuali formano un gruppo monofiletico, derivando da un antenato comune, e includono diverse divisioni: le conifere, che costituiscono il gruppo più ricco di specie e conosciuto, come pini, abeti e sequoie giganti; le cicadee; il Ginkgo, di cui fa parte una sola specie, il Ginkgo biloba; e le gnetofite.
Le Cicadee: Pionieri tra le Gimnosperme
Le Cicadee (Cycadales) rappresentano un ordine di piante spermatofite, l'unico della classe Cycadopsida e dell'intera divisione Cycadophyta. È un ordine molto antico, il più primitivo tra le gimnosperme, comparso sulla terra nel Carbonifero o all’inizio del Permiano, circa 280 milioni di anni fa, e ha raggiunto la sua massima diffusione e diversificazione nell'era Mesozoica. Queste "piante arboree simili alle palme, ma non imparentate con esse," hanno affascinato gli studiosi non solo per il loro puro e semplice gigantismo - i più grandi spermatozoidi, le più grandi cellule uovo, i più grandi apici vegetativi, i più grandi coni, i più grandi qualsiasi-cosa del mondo vegetale - ma per la loro capacità di conservare tratti così arcaici.
Nonostante la loro età, esistono ancora circa 100 specie di cicadee, distribuite principalmente nelle regioni tropicali e subtropicali. Nelle specie arborescenti, il fusto può raggiungere i 10 m di altezza, con alcune specie, come la Lepidozamia hopei, che eccezionalmente possono raggiungere e superare i 15 m. In genere, il fusto è non ramificato o poco ramificato. L'apice del fusto è sormontato da una corona di foglie pennate che conferisce a queste specie un aspetto simile a quello delle palme.
La morfologia delle radici delle cicadee è altrettanto interessante. Nelle specie a fusto sotterraneo, le radici sono tuberose e succulente e svolgono la funzione di deposito di acqua e nutrienti, mentre le radici delle specie arborescenti sono più sottili e legnose. In entrambi i casi, è presente inoltre un particolare tipo di radici, che si sviluppano subito al di sotto della superficie del terreno, dette radici coralloidi. Queste devono il loro nome a una massa nodulare presente al loro apice, sulle quali vivono dei cianobatteri simbionti che fissano l'azoto atmosferico, rendendolo disponibile per la pianta.
Quasi tutte le cicadi hanno foglie pennate, nelle quali è possibile riconoscere un peduncolo o picciolo e un fusto o rachide che regge un numero variabile di foglioline opposte o alternate. Le uniche cicadi che si discostano da questo pattern sono le due specie di Bowenia (B. serrulata e B. spectabilis), che hanno foglie bipennate. Le venature nella maggior parte delle specie sono disposte parallelamente all'asse longitudinale della fogliolina. Un'altra caratteristica è che le nuove gittate di foglie vengono prodotte in gruppi che spuntano simultaneamente. Le nuove foglie sono in genere ricoperte da una fitta peluria; in alcuni casi, questa è molto abbondante e forma uno spesso rivestimento definito tomento.
Gli Organi Riproduttivi Specializzati: I Coni
I coni sono gli organi riproduttivi delle cicadee e sono composti da foglie altamente modificate denominate sporofilli, disposte in aggregati con struttura spiraliforme e forma conica. L'unico genere in cui gli sporofilli femminili non sono aggregati in coni è il genere Cycas, in cui i macrosporofilli hanno l'aspetto di foglie pennate, con gli ovuli inseriti al margine. Le dimensioni dei coni sono estremamente variabili: i coni maschili sono in genere più sottili e più piccoli di quelli femminili.
Le cicadee sono piante dioiche, il che significa che i coni maschili e quelli femminili si trovano su individui separati. Nonostante non sia mai stata documentata la compresenza in uno stesso esemplare di coni maschili e coni femminili, vi sono osservazioni, non frequenti ma ben documentate, di cambio spontaneo di sesso di alcuni esemplari di cicadi. Una tale evenienza è stata descritta in almeno 17 specie differenti, tra cui Cycas circinalis, Encephalartos umbeluziensis e Zamia integrifolia.
La forma del seme è generalmente ovoidale, ma può essere anche globulare o cilindrica. Si riconoscono tre tegumenti che proteggono il seme: un tegumento esterno o sarcotesta, di consistenza carnosa e di colore che varia dal giallo al rosso-bruno, passando per l'arancio, il rosa o il rosso porpora; un tegumento intermedio o sclerotesta, che forma un vero e proprio guscio; e un tegumento interno o endotesta.
Il Ciclo Riproduttivo delle Cicadee: Dalla Microspora al Seme Nudo
Il ciclo sessuale delle gimnosperme è un chiaro esempio di adattamento alla vita terrestre e di indipendenza dall'acqua per la fecondazione. Le cicadee, come le altre gimnosperme, seguono un ciclo che inizia con la produzione di spore. Nei coni maschili, o microstrobili, vengono prodotti i granuli pollinici, che rappresentano i gametofiti maschili aploidi (microspore). Questi granuli sono poi dispersi, spesso dal vento, fino a raggiungere i coni femminili.
Parallelamente, i coni femminili contengono ovuli, al cui interno si sviluppano le macrospore. Dall’ovulo si origina una cellula, definita cellula madre della spora (2n), che successivamente per meiosi darà origine a quattro cellule aploidi. Di queste, solo una originerà il gametofito femminile, che resta comunque all’interno dell’ovulo, mentre le altre tre degenerano. L’impollinazione avviene quando un granulo pollinico, trasportato dal vento o da altri vettori, raggiunge un ovulo. Una volta che il polline ha raggiunto l'ovulo, avverrà la fecondazione. A differenza delle angiosperme (che vedremo più avanti), nelle gimnosperme si verifica una singola fecondazione: lo zigote fecondato diventa il seme, protetto dai tegumenti seminali. L'ovulo fecondato si sviluppa così in un seme nudo, non racchiuso in un frutto.
Strategie di Impollinazione: Dal Vento agli Insetti Specializzati
La modalità di impollinazione delle cicadee è stata oggetto di studi e revisioni nel tempo. Si è a lungo ritenuto che l'impollinazione delle Cycadaceae fosse sostanzialmente legata al vento, la cosiddetta impollinazione anemofila. Tuttavia, questo meccanismo limiterebbe il raggio di fecondazione a pochi metri, suggerendo che potessero esistere altri meccanismi più efficaci per garantire la dispersione del polline su distanze maggiori.
Per quanto riguarda le Zamiaceae, un'altra famiglia di cicadee, è noto che l'impollinazione è legata agli insetti. Recentemente, la ricerca ha rivelato meccanismi ancora più sofisticati. Si è visto, ad esempio, che alcune specie utilizzano cattivi odori per allontanare gli insetti pronubi dai fiori maschili e buoni odori per attirarli verso quelli femminili, in un sistema di "push-pull" odor-mediato. Questo meccanismo è stato descritto in dettaglio in una cicadacea australiana, la Macrozamia lucida.
Nel periodo fertile, che dura non più di quattro settimane all'anno, gli organi riproduttivi maschili della M. lucida mostrano un fenomeno notevole: la loro temperatura aumenta fino a dieci gradi in più rispetto all'ambiente circostante. Questo incremento di temperatura è accompagnato da un rilascio di odori tossici che costringono gli insetti (e con loro il polline) ad allontanarsi dai coni maschili. Questi insetti, carichi di polline, vengono poi attratti dai coni femminili attraverso odori differenti e, presumibilmente, più gradevoli, favorendo così l'impollinazione incrociata.
🌼🐝 L'IMPOLLINAZIONE spiegata ai bambini - L'importanza delle API 🌍🌺🐝(lezione di scienze)
Il Seme e la Sua Dispersione: Garanzia di Nuova Vita
Una volta avvenuta la fecondazione e lo sviluppo, il seme delle cicadee è pronto per la dispersione. Nel seme, oltre all'embrione, è presente un tessuto nutritivo ricco di amido, grassi e proteine. Esternamente, il tegumento protegge il tutto. I cotiledoni, che fanno parte dell'embrione, lo alimentano prendendo glucosio, grassi e proteine dall'endosperma.
In natura, la propagazione delle cicadee avviene principalmente tramite la diffusione del seme. Lo spesso strato carnoso esterno del seme, la sarcotesta, con i suoi colori vivaci che variano dal giallo al rosso-bruno, passando per l'arancio, il rosa o il rosso porpora, ha una funzione cruciale. Attira diversi animali, come pipistrelli, tartarughe e uccelli, che consumano la parte carnosa e, così facendo, trasportano i semi lontano dalla pianta madre. Questa dispersione, o disseminazione, è fondamentale perché il seme abbia più probabilità di vivere e riprodursi, trovando condizioni favorevoli con luce e acqua, lontano dalla competizione con la pianta madre.
È possibile anche la propagazione per rimozione e trapianto di polloni basali o aerei, che sono germogli che si sviluppano alla base del fusto o lungo di esso. È infine oggetto di studio la possibilità di propagazione tramite colture tissutali. Tale modalità richiede l'impiego di laboratori specializzati ed è utilizzata, a titolo sperimentale, per la propagazione di specie rare e minacciate, offrendo una speranza per la conservazione di questi antichi giganti.
Distribuzione, Crescita e Minacce alla Sopravvivenza
La maggior parte delle cicadi ha una crescita molto lenta e raggiunge la maturità sessuale dopo i 15-20 anni di vita. Vi sono tuttavia delle eccezioni: alcune specie di Zamia hanno una crescita veloce e raggiungono la maturità dopo 2 o 3 anni. Alcune Ceratozamia e alcune specie asiatiche di Cycas possono raggiungere la maturità verso i 5 anni.
Un tempo le cicadi erano diffuse in tutto il mondo, ma oggi queste piante sono confinate in natura in aree molto delimitate nelle regioni tropicali e subtropicali. I generi Ceratozamia, Dioon, Microcycas e Zamia sono confinati alle Americhe, mentre Stangeria ed Encephalartos sono diffusi in Africa. Tre generi sono endemici dell'Australia: Bowenia, Macrozamia e Lepidozamia. Il genere Cycas infine è diffuso in Australia, Asia e in differenti isole dell'Oceano Indiano e dell'Oceano Pacifico meridionale. Centri di maggiore biodiversità si trovano in Australia (circa 78 specie), Messico (circa 45 specie) e Sudafrica. Prediligono habitat differenti, che comprendono la foresta tropicale sempreverde e decidua, la foresta umida, la foresta di querce, la prateria e la savana.
La conservazione delle cicadee è fondamentale, poiché molte specie sono minacciate dalla deforestazione, dalla raccolta illegale e dalla distruzione dell'habitat. Alcune specie, come per esempio Encephalartos woodii, esistono ormai solo pochi esemplari custoditi negli orti botanici e sono da considerarsi estinte in natura. La comprensione del loro ciclo riproduttivo e delle loro esigenze ecologiche è cruciale per implementare strategie di conservazione efficaci.
Un Confronto con le Angiosperme: Il Culmine dell'Evoluzione del Fiore
Per apprezzare appieno l'antichità e l'unicità delle cicadee, è utile confrontarle con le piante che rappresentano l'apice dell'evoluzione vegetale in termini di riproduzione: le angiosperme. Le angiosperme, che contano circa 250.000 specie, si riproducono con il fiore, che è una struttura estremamente specializzata. Il fiore, dopo la fecondazione, diventa seme e frutto, una caratteristica distintiva rispetto alle gimnosperme, i cui semi sono "nudi".
Il fiore è composto internamente da petali colorati, la cui funzione principale è attrarre gli insetti pronubi. Esternamente, troviamo i sepali verdi che inizialmente richiudono la gemma contenente il proto-fiore. I petali formano la corolla, mentre i sepali costituiscono il calice.
Durante la fecondazione o impollinazione nelle angiosperme, il polline entra attraverso lo stigma nello stilo e da qui nell’ovario, dove feconderà gli ovuli. L’ovulo femminile è aploide e presenta 8 nuclei, ma solo 3 entrano attivamente nella fecondazione: uno è la cellula uovo che verrà fecondata e due sono i nuclei polari. Durante la fecondazione, due nuclei spermatici entrano, ma uno solo feconda la cellula uovo, formando lo zigote o sporofito. L'altro nucleo spermatico si fonde con i due nuclei polari, dando origine al tessuto nutritivo del seme (endosperma), in un processo noto come doppia fecondazione, esclusivo delle angiosperme. Dalla fecondazione, l’ovario si ingrossa per formare il frutto.
Il frutto svolge un ruolo fondamentale nella protezione e dispersione dei semi. Prima della maturazione completa, il frutto è spesso ricco di fenoli o altre sostanze per tenere lontani gli animali e proteggere i semi immaturi. Una volta avvenuta la maturazione, tuttavia, gli animali vengono attratti dai colori, dai profumi e dal sapore dolce del frutto per favorire la dispersione dei semi. Nel frutto ci sono i semi, che rappresentano l’embrione di una nuova pianta. Il frutto maturo cade a terra, e i semi vengono disseminati, cioè trasportati lontano dalla pianta con il vento, l’acqua, gli animali o l’esplosione, aumentando le probabilità di sopravvivenza della specie.
Le angiosperme si suddividono inoltre in monocotiledoni e dicotiledoni. Le monocotiledoni, comparse per prime, sono principalmente piante erbacee. Ne esistono due grandi famiglie: circa 25.000 specie di orchidee, che vengono impollinate dagli insetti, e 5.000 specie di graminacee o poacee, impollinate dal vento. Hanno radici fascicolate e foglie a nastro con nervature parallele. Successivamente compaiono le dicotiledoni, che possono essere sia erbacee che legnose. Hanno radici a fittone e foglie lanceolate o palmate con nervature pennate o palmate, comunque a reticolo. I fiori delle dicotiledoni spesso presentano petali in numero di 4 o 5, o multipli di essi.
Lo studio delle gimnosperme, e in particolare delle cicadee, è stato fondamentale per comprendere l'evoluzione delle piante vascolari, la transizione verso ambienti terrestri e lo sviluppo di meccanismi riproduttivi sempre più indipendenti dall'acqua.
tags: #cicas #come #avviene #la #fecondazione