Lo sviluppo prenatale umano è un processo biologico complesso e affascinante, durante il quale si ha la gestazione dell'embrione, dalla fecondazione alla nascita. In questo contesto di trasformazione costante, il sistema cardiocircolatorio emerge come una delle strutture fondamentali, iniziando a formarsi poco dopo il concepimento. Entro la fine della quinta settimana, il cuore del feto è già in grado di pompare il sangue al corpo, stabilendo le basi per la complessa rete vascolare che sosterrà la vita intrauterina.
L’organizzazione del sistema circolatorio embrionale
Nell'embrione in via di sviluppo, il mesoderma gioca un ruolo cruciale poiché da esso trae origine il sistema vascolare: il cuore, le arterie, le vene, i vasi linfatici e tutte le cellule ematiche. Tra le strutture precoci più rilevanti si distinguono le arterie dorsali, che costituiscono un asse fondamentale per la distribuzione sanguigna lungo il corpo dell'embrione in crescita. Queste arterie sono parte integrante di una rete che evolve rapidamente per sostenere le esigenze metaboliche dei tessuti in rapida proliferazione.
Nel corso della vita embrionale e successivamente nella vita fetale, le condizioni anatomiche della circolazione del sangue subiscono varie modificazioni. Si distinguono due fasi principali: una prima circolazione, detta vitellina, transitoria e di breve durata, che si effettua fra cuore, vasi dell'embrione e vasi vitellini, e una seconda circolazione, la circolazione placentare. Quest'ultima compare già nell'embrione ma si perfeziona nel feto con la formazione e lo sviluppo della placenta, facendo capo ai vasi ombelicali, ovvero le arterie e la vena ombelicale.
Il cuore fetale e la deviazione del flusso sanguigno
Al pari del cuore dell’adulto, il cuore prenatale presenta quattro camere e quattro valvole. Tuttavia, dato che i polmoni del feto non verranno usati fino a dopo la nascita, il sangue deve evitarli. Nel cuore del feto si sviluppano due strutture che deviano il sangue attorno ai polmoni: il forame ovale e il dotto arterioso.
Il forame ovale è un foro localizzato tra l’atrio sinistro e l’atrio destro. Il dotto arterioso è un vaso sanguigno che connette l’aorta all’arteria polmonare. Nella circolazione prenatale normale, il sangue ossigenato passa dal corpo della madre attraverso la placenta e il cordone ombelicale e giunge alla vena cava inferiore del feto. La vena cava riceve anche sangue deossigenato dal corpo del feto. Sia il sangue ossigenato sia quello non ossigenato affluiscono all’atrio destro attraverso la vena cava.
La maggior parte del sangue miscelato nell’atrio destro viene spinto attraverso il forame ovale nell’atrio sinistro. Da qui, passa al ventricolo sinistro che pompa il sangue nell’aorta, che rifornisce di sangue il corpo del feto. Il sangue che rimane nell’atrio destro entra nel ventricolo destro che lo pompa nell’arteria polmonare, che porta ai polmoni. Ma dato che i polmoni ancora non funzionano, il sangue viene diretto dall’arteria polmonare al dotto arterioso, e quindi all’aorta, che rifornisce nuovamente di sangue il corpo del feto.
Come funziona l'intervento di bypass aorto-coronarico? Animazione della procedura di bypass aorto...
Gastrulazione e differenziazione dei foglietti germinativi
L'evento più caratteristico che si verifica durante la terza settimana è la gastrulazione, che inizia con la comparsa della linea primitiva, ovvero l'ispessimento dell'epiblasto embrionale situato sulla faccia dorsale e nel piano sagittale del disco embrionale. Con la formazione della linea primitiva, viene resa visibile la divisione del disco embrionale in una parte sinistra e una parte destra.
Nella regione del nodo e della linea, le cellule epiblastiche si invaginano per formare nuovi strati cellulari: l'endoderma, che sostituisce le cellule dell'ipoderma, e il mesoderma, nuovo foglietto che si forma tra ectoderma ed endoderma. La proliferazione delle cellule dell'epiblasto attraverso la fossetta primitiva che forma endoderma e mesoderma avviene contestualmente ad una differenziazione delle stesse cellule del mesoderma. L'epiblasto, quindi, dà origine a tutti e tre i foglietti germinativi dell'embrione.
La circolazione placentare e lo scambio nutritivo
Per mezzo delle arterie ombelicali giunge alla placenta il sangue fetale; questo circola nelle reti capillari dei villi coriali che pescano nel sangue arterioso materno degli spazi intervillosi. Qui, il sangue fetale cede anidride carbonica e prodotti catabolici derivanti dal ricambio dell'organismo fetale e contemporaneamente assume materiali nutritizi e ossigeno.
Divenuto così sangue arterioso, torna dalla placenta al feto per mezzo della vena ombelicale. La vena ombelicale, per i suoi peculiari caratteri di vaso fortemente propulsivo e pulsante, interviene attivamente nella circolazione di ritorno. Essa giunge al ramo sinistro della vena porta e, da qui, in parte passa direttamente nella vena cava inferiore mediante il condotto venoso dell’Aranzio, in parte si immette, attraverso il ramo sinistro della vena porta, nel circolo epatico.
Nella vena cava inferiore il sangue arterioso proveniente dalla placenta si mescola dunque con il sangue venoso refluo dalla parte sottodiaframmatica del corpo, divenendo così sangue misto, prevalentemente arterioso. Giunge quindi all’atrio destro del cuore dove, per la presenza della valvola dell’Eustachio, si forma una corrente diretta verso il forame ovale che, attraverso questo, passa quasi totalmente dall’atrio destro nell’atrio sinistro.
Adattamenti anatomici e sviluppo corporeo
È interessante notare come il maggiore accrescimento che presentano nel feto la testa, gli arti superiori e la parte superiore del tronco, rispetto agli arti inferiori e alla parte inferiore del tronco, sarebbe da correlarsi con la differente costituzione del sangue che circola nell’aorta nella parte soprastante e in quella sottostante al condotto del Botallo. In ogni caso, nel feto non esiste quella netta separazione fra sangue venoso e sangue arterioso che è invece normalmente tipica della vita postnatale, ma gli organi sono sempre perfusi da sangue misto.
L'apparato scheletrico si sviluppa dal mesenchima che proviene dal foglietto germinativo mesodermico e dalla cresta neurale. Il cranio è formato dal neurocranio e dallo splancnocranio. Gli arti si formano da abbozzi lungo la parete del corpo che compaiono nella quarta settimana. L'inizio della costituzione della muscolatura degli arti si osserva nella 7ª settimana, sotto forma di un addensamento mesenchimale presso la base degli abbozzi degli arti stessi.
Transizione alla vita extrauterina
Alla nascita, l’inizio della respirazione richiama ai polmoni una grande quantità di sangue che provoca un considerevole aumento di pressione nelle vene polmonari e quindi nell’atrio sinistro. Contemporaneamente, per l’obliterazione e la legatura dei vasi ombelicali, venendo a cessare la spinta impressa al sangue dalla vena ombelicale, cade la pressione nella vena cava inferiore e nell’atrio destro del cuore.
Si determinano pertanto immediatamente alcuni importanti mutamenti funzionali del dispositivo circolatorio fetale che si rendono poi definitivi per successive trasformazioni anatomiche. Si hanno, per i mutamenti di pressione instauratisi a livello degli atrii, dapprima la chiusura funzionale e quindi anatomica del forame ovale per accollamento del setto primitivo alla valvola del forame ovale al setto secondario.
Per il richiamo del sangue ai polmoni, si verifica l’esclusione e quindi l’obliterazione del condotto arterioso del Botallo. Infine, per la legatura della vena ombelicale, si ha l’esclusione del condotto venoso dell’Aranzio e la sua successiva obliterazione. La chiusura del forame ovale, del condotto arterioso e del condotto venoso, inizialmente funzionale, diviene poi anatomica, tra il 30° e il 90° giorno di vita, per la trasformazione dei condotti in legamenti e per la coalescenza del lembo della fossa ovale con la parete atriale alla quale questo aderisce e si salda. La porzione intraaddominale della vena ombelicale, per un processo di obliterazione che si completa entro il 3° mese di vita, si trasforma nel legamento rotondo del fegato.
Sviluppo degli organi e sistemi integrati
L'epitelio dell'apparato digerente è di origine endodermica, mentre le componenti stromale, muscolare e peritoneale sono di origine mesodermica. Quando l'embrione ha raggiunto l'età di quattro settimane, il diverticolo respiratorio compare come un'evaginazione della parete ventrale dell'intestino anteriore. L'intestino faringeo dà origine alla faringe e alle relative ghiandole, mentre l'intestino anteriore dà origine all'esofago, alla trachea, all'abbozzo polmonare e allo stomaco.
Il sistema urogenitale si sviluppa da una cresta mesodermica comune posta lungo la parete posteriore della cavità addominale. Il metanefro, o rene permanente, ha una doppia origine: forma i suoi tubuli escretori o nefroni nello stesso modo degli altri sistemi, ma i due dotti collettori originano dalla gemma ureterica, un'evaginazione del dotto mesonefrico. Parallelamente, il sistema nervoso centrale compare all'inizio della terza settimana come ispessimento ectodermico e viene definito placca neurale, localizzata nella regione dorsale mediana al davanti della fossetta primitiva.
Questi processi, pur sembrando isolati, sono strettamente coordinati attraverso segnali molecolari e strutturali che garantiscono che ogni sistema raggiunga la sua maturità funzionale esattamente al momento richiesto per la nascita, trasformando l'embrione, inizialmente un disco di cellule, in un organismo complesso pronto a interagire con l'ambiente esterno.