Come la Gallia, tutti i mammiferi si possono dividere “in partes tres”: placentati, marsupiali e monotremi. Le differenze fra i tre taxa sono notevoli e vanno molto al di là del sistema riproduttivo, come è lecito aspettarsi da linee che si sono separate almeno 130 milioni di anni fa. I placentati sono uno dei tre sottogruppi principali di mammiferi attualmente viventi. Ne fanno parte la stragrande maggioranza delle specie e si distinguono dagli altri due gruppi, monotremi e marsupiali, per diverse caratteristiche scheletriche e per lo sviluppo embrionale, che è più lento e lungo. Difatti non è solo la placenta a fare il placentato: gli animali appartenenti a questo gruppo condividono delle caratteristiche tipiche ed esclusive, come un certo stile nelle ossa del cranio, la presenza di sette vertebre cervicali, i due treni di denti, uno giovanile e uno definitivo al posto di un loro continuo ricambio come nei marsupiali e negli altri vertebrati, e altre. Escludendo quindi monotremi e marsupiali, la maggior parte dei mammiferi attualmente viventi sul Pianeta sono placentati.
I Placentati: Un Approfondimento sulle Caratteristiche Generali
Il nome Placentalia deriva dal latino placenta, un organo vascolare dell'apparato riproduttivo femminile che consente l'alimentazione del feto durante la gestazione. I placentati sono un sottogruppo degli euteri, il cui nome significa "veri animali". I due termini sono spesso utilizzati come sinonimi, poiché tutti gli euteri attualmente viventi sono anche placentati. Tuttavia, esistono numerose forme di mammiferi euteri non placentati che sono ormai tutti estinti. Le caratteristiche più importanti dei Placentati sono: la riproduzione vivipara di tipo più evoluto rispetto ai Marsupiali, grazie allo sviluppo di una placenta allantoidea che consente alla prole di trascorrere un lungo periodo di sviluppo embrionale nell'utero materno, per cui i neonati nascono in uno stadio di sviluppo molto avanzato. I Mammiferi Euteri sono vivipari e si riproducono sessualmente, e il piccolo si sviluppa completamente all'interno del corpo della madre.
I placentati, a differenza di monotremi e marsupiali, possiedono infatti un bacino molto più ampio, adatto a ospitare l'embrione per molto tempo durante il suo sviluppo. Non ci sono ossa pubiche rivolte in avanti, che sono invece presenti nei mammiferi non placentati attuali, e che interferirebbero con lo sviluppo nel grembo materno del piccolo e con l'espansione dell'addome durante la gravidanza. Il corpo dei mammiferi è rivestito da peli, in alcuni casi formano una folta pelliccia e in altri casi sono molto ridotti o raccolti, mentre i mammiferi marini ne sono completamente privi. La cute è ricca di ghiandole, tra cui ghiandole mammarie, con cui le femmine allattano i piccoli; il numero di ghiandole varia da specie a specie. L'apparato circolatorio, con circolazione doppia e completa, è costituito dal cuore a quattro cavità, da vene e da arterie. Sono una classe di vertebrati omeotermi, animali a sangue caldo, cioè che sono in grado di mantenere costante la loro temperatura corporea.
I placentati si distinguono dagli altri mammiferi per alcune caratteristiche scheletriche peculiari degli arti, del polso, delle mascelle e dei denti. La mandibola è costituita solo dall’osso dentale e si registra la presenza di tre ossicini dell’udito (staffa, incudine, martello). Quando nascono, hanno un grado di sviluppo maggiore a quello dei marsupiali. I mammiferi placentati vengono suddivisi in numerosi ordini in base a diverse caratteristiche, in particolare al tipo di dentatura, di alimentazione e al tipo di arti. Non depongono uova, come fanno i monotremi, e non sono dotati di marsupio, caratteristica principale dei marsupiali.
Il Cuore della Riproduzione Placentata: La Placenta e il suo Ruolo
I mammiferi placentati si riproducono grazie alla placenta, come avviene anche nella specie umana. Proprio a causa del lungo periodo di gestazione, la placenta ha un ruolo fondamentale per questi mammiferi. La placenta, fissata alla parete dell’utero e collegata al feto tramite il cordone ombelicale, consente gli scambi di ossigeno tra la madre e il figlio e di sostanze nutritive dirette al feto. I mammiferi placentati partoriscono piccoli completamente formati che si nutrono del latte materno per qualche settimana o mese. Tuttavia, il grado di sviluppo raggiunto al momento del parto varia da specie a specie: per esempio, gli erbivori qualche ora dopo la nascita sono in grado di camminare, mentre i carnivori nascono con gli occhi chiusi e non si reggono sulle zampe.
È importante notare che la placenta non è un carattere esclusivo del gruppo dei placentati. Con caratteristiche, efficienza e funzioni leggermente diverse, la placenta è presente infatti anche nei marsupiali. In alcune descrizioni dei marsupiali si parla di una placenta embrionale, ma gli Euteri si distinguono dagli altri mammiferi per il fatto che il feto è nutrito durante la gestazione per mezzo di una placenta perfezionata. Tuttavia, Mus malabaricus è una cospicua eccezione a questa regola tra i mammiferi non euteri.
Sfide e Scoperte nell'Albero Evolutivo dei Placentati
La classificazione dei mammiferi placentati è un argomento piuttosto discusso. Il problema fondamentale è che non ci sono molti fossili del Cretaceo superiore, il periodo cruciale per la loro evoluzione. E' comunque accertato che l'estinzione di massa della fine del Cretaceo, in cui scomparvero i dinosauri e molti altri gruppi, è stata una importante occasione di “crescita” per questi animali, anche se si erano in parte già differenziati. Per esempio, i dati molecolari mostrano che gli Xenartri, gli unici placentati rimasti fra quelli originari del Sudamerica, si sono separati dai placentati africani circa 100 milioni di anni fa, data coerente con l'apertura dell'Oceano Atlantico meridionale.
Nei 70 milioni di anni del Cretaceo, in piena età dei dinosauri, i mammiferi stavano esplorando parecchie soluzioni: le rocce dell'epoca ci hanno restituito fossili spesso non inquadrabili nelle divisioni attualmente esistenti (fra cui addirittura un volatore!). Purtroppo, siccome sono conservate solo le parti dure (e soprattutto i denti), è difficile ricavare dai fossili il sistema riproduttivo. La maggioranza di queste forme comunque sono state considerate più vicine ai placentati che ai marsupiali, tant'è che sono state classificate fra gli euteri. I placentati alla fine sono usciti vincitori della competizione: tranne nei continenti che sono rimasti isolati, hanno soppiantato marsupiali, monotremi e tutti gli altri euteri. L'ipotesi della concorrenza risulta essere la più plausibile per spiegare l'estinzione dei marsupiali in gran parte delle aree dove erano diffusi. Probabilmente i pochi marsupiali americani sono sopravvissuti grazie all'occupazione di nicchie ecologiche particolari, che hanno permesso loro la convivenza con altri animali.
Un'altra grande difficoltà nella classificazione morfologica è data dai comunissimi fenomeni di evoluzione convergente: basta pensare come i marsupiali abbiano dato vita a forme molto simili a quelle dei placentati (il koala assomiglia ai lemuri, il vombato ai ratti volanti, il tilacino al lupo - solo i canguri sono tipici ed esclusivi e ci sono persino delle tigri dai denti a sciabola marsupiali), e come in Sudamerica Xenartri, Litoptermi e Notoungulati abbiano dato origine a forme simili a cavalli, cammelli, elefanti, topi, antilopi, eccetera.
I mammiferi compaiono durante il Mesozoico (250-135 Milioni di anni fa), con una radiazione a partire da circa 65 Milioni di anni fa. La specie di Eutheria più antica conosciuta appartiene al genere Eomaia, ritrovata in Cina e risalente al Cretaceo Inferiore. È indubbiamente un membro degli Euteri, ma i fianchi dell'animale sono costruiti troppo rigidamente per permettere la nascita di un piccolo ben formato. Questo si riflette nell'assenza di ossa epipubiche che si estendono in avanti dal bacino, che si trovano in tutti gli altri mammiferi. Eomaia scansoria è datato a circa 125 milioni di anni fa ed è, al momento, il più antico tra gli Euteri. Tuttavia, le sue specializzazioni da mammifero arrampicatore arboricolo alternate a caratteri invece simili ai Marsupiali inducono gli scienziati a calcolare ancora più indietro nel tempo la nascita dell'infraclasse. Seguono a distanza di pochi milioni di anni i generi Murtoilestes e Prokennalestes, entrambi forme ancora ancestrali. Dal genere Prokennalestes sembrerebbero derivare lo sconosciuto e rapidamente estinto ordine degli Asioryctitheria, nonché i primi rappresentanti di tutti i vari ordini attuali.
Si aggiorna continuamente poi la lista di fossili di animali considerati "basali" (cioè alla base degli ordini attuali) ma che non è possibile classificare con certezza perché le ricostruzioni sono limitate a pochi frammenti: risalgono tutti al Cretaceo superiore i fossili di Bobolestes e Beleutinus (forse appartenenti al gruppo Zalambalestidae) e quelli dei generi Sahnitherium e Deccanolestes (che presentano analogie con i primi rappresentanti dei Carnivori). Non è ancora chiaro, infine, se il genere nordamericano Montanalestes debba essere classificato o meno negli Eutheria viste le sue analogie con Prokennalestes che però è stato ritrovato in Mongolia: fossili come Eomaia e Prokennalestes hanno indotto gli scienziati a ipotizzare un'origine asiatica degli Eutheria e se Montanalestes ne fosse incluso si dovrebbe ipotizzare una radiazione geografica enorme per quei tempi e un arretramento dei tempi di comparsa.
La Rivoluzione della Biologia Molecolare nella Classificazione
La biologia molecolare è riuscita in parte a colmare le lacune nelle testimonianze fossili e anche a smembrare in gruppi diversi alcune specie credute imparentate su basi morfologiche, come nel caso dei cosiddetti insettivori. Comunque ha anche un po' alterato il quadro delle parentele che era stato ricavato in base all'analisi morfologica delle forme fossili e di quelle attualmente viventi.
In una recente pubblicazione sulla rivista “Trends in ecology and evolution”, Springer, Stanhope Madesen e de Jong hanno riassunto un po' tutte le scoperte della biologia molecolare e ci hanno fornito lo “stato dell'arte” della ricerca in materia. Ovviamente, per il confronto fra i vari genomi, sia attraverso il DNA che attraverso alcune proteine, non ci possiamo accontentare della sostituzione di una base, cosa che può avvenire indipendentemente in qualsiasi gene. È il caso per esempio della visione degli uccelli: la sostituzione di un'adenina con una timina fa sì che l'uccello veda nell'ultravioletto anziché nel violetto. Bastando solo il cambio di una base, le possibilità che avvenga indipendentemente in varie specie è possibile, ed infatti sono molti gli uccelli che hanno questa caratteristica, senza essere più imparentati fra di loro che con altri che vedono regolarmente.
La classificazione su base genetica ha bisogno di trovare degli “RGC”, Rare Genomic Changes, ripetizioni o delezioni di una parte consistente della sequenza di un gene o di una proteina, fenomeni che è praticamente impossibile che avvengano più volte con le stesse modalità. Gli RGC quindi sono alla base della classificazione delle specie da un punto di vista genetico.
L'albero filogenetico di tutti i mammiferi placentati (cioè tutti, esclusi marsupiali e monotremi) e l'aspetto dell'antichissimo antenato comune - un piccolo insettivoro il cui peso non eccedeva i 250 grammi - sono stati ricostruiti da un gruppo internazionale e interdisciplinare di ricercatori riuniti nel progetto Assembling the Tree of Life (ATOL) della National Science Foundation, che ne riferiscono in un articolo su “Science”.
La ricostruzione di un albero filogenetico si basa su due tipi principali di dati: quelli ricavati dall'analisi morfologica dei resti fossili, che uniti allo studio dell'ambiente in cui sono stati trovati può anche dare informazioni sul comportamento dell'animale, e i dati genetici ottenuti dal sequenziamento del DNA. Tuttavia, queste fonti, prese singolarmente, hanno dato origine a due ricostruzioni diverse della storia evolutiva dei placentati: i dati paleontologici indicherebbero che la diffusione e diversificazione di questa sottoclasse dei mammiferi sarebbe avvenuta dopo il grande evento di estinzione del Cretaceo-Paleogene che circa 65 milioni di anni fa portò alla scomparsa - oltre che dei dinosauri - del 70 per cento di tutte le specie allora viventi. In realtà, entrambi i metodi di ricostruzione hanno degli inconvenienti. Estrarre materiale genetico più vecchio di 30.000 anni dai fossili è pressoché impossibile, mentre gran parte dei fossili disponibili fornisce informazioni molto frammentarie, come nel caso del rinvenimento di pochi denti o di frammenti di scatola cranica.
Il progetto ATOL ha quindi cercato di integrare le due fonti, ampliando al contempo in maniera molto significativa la base di dati a cui fare riferimento. Il team di genetica molecolare ha proceduto a un'attenta campionatura delle 5100 specie di mammiferi viventi, mentre i paleontologi hanno definito oltre 4500 caratteri fenotipici per la classificazione dei fossili, contro i circa 500 finora utilizzati in questo tipo di ricerche, servendosi della MorphoBank, un'applicazione web nata dalla collaborazione fra la National Science Foundation e l'American Museum of Natural History che permette un'analisi filogenetica dei caratteri morfologici evidenziando possibili omologie e percorsi di modificazione fra di essi.
La creazione di questa amplissima base di dati fenotipici ha permesso di dare un senso a molti reperti fossili “secondari”, consentendo la costruzione di una matrice di tutte le variazioni osservate e - attraverso l' integrazione con i dati genetici - della loro ereditabilità. A questo punto è stato possibile procedere alla ricerca dell'albero filogenetico che ottimizzasse in parallelo le modificazioni dei tratti fenotipici e il numero di mutazioni genetiche corrispondenti. "L'analisi di questo cospicuo insieme di dati dimostra che i mammiferi placentati non hanno avuto origine nel Mesozoico," ha detto Maureen O'Leary, della Stony Brook University e dell'American Museum of Natural History.
I Grandi Cladi dei Placentati: Una Visione Genetico-Paleogeografica
Vediamo alcuni esempi di come gli RGCs abbiano ridefinito la classificazione. Piuttosto netto è il caso della delezione di 18 basi nella sequenza della proteina SCA1, una caratteristica genetica molto importante condivisa solo da un gruppo di ordini che già erano legati nella classificazione precedente: primati, roditori, lagomorfi e lemuri. Per questo vengono tutti quanti inseriti negli “Arcontoglires”. La sorpresa principale è l'esclusione da questo raggruppamento dei pipistrelli, notoriamente considerati vicini ai primati. Questo grande gruppo infatti non presenta questa RGC ed è stato inserito assieme a cetartiodattili, carnivori, artiodattili e perissodattili fra i Laurasiateri, con cui condividono altre caratteristiche genomiche. Pertanto le somiglianze fra lemuri e ratti volanti da una parte e pipistrelli dall'altra vengono quindi spiegate come una convergenza evolutiva. Fra l'altro, questo spostamento risolve un grosso enigma: la mancanza nei pipistrelli della tipica struttura delle anche di tutti gli altri “arcontes”, un adattamento alla vita arboricola.
Proboscidati, Sirenidi, Iracidi, di cui rimane fissata la stretta parentela, e altri gruppi di piccoli mammiferi condividono invece la delezione di 9 basi del gene BRCA1 e la presenza, nella regione immediatamente adiacente dello stesso gene, di guanina, guanina e citosina, quando la stragrande maggioranza dei mammiferi ha nello stesso luogo una tripletta di adenina. Anche questa mutazione è piuttosto antica ed è alla base dell'unione di questi gruppi nei cosiddetti “Afroteri”, denominati così perché, non certo casualmente, tutti questi gruppi hanno una evidente origine comune nel continente nero. Quindi il gruppo dei proboscidati viene spostato da quello degli ungulati (che non esiste più come clado filogenetico unificato) a questa nuova classificazione, assieme a procavie, insettivori di origine africana e altre piccole specie. È di questi giorni la scoperta del più antico antenato sicuro degli elefanti, Eritherium azzouzorum, un ungulato di piccole dimensioni ma molto significativo perché conferma l'origine africana dei proboscidati.
Come nella classificazione morfologica, rimangono isolati gli Xenartri. È importante notare che tutte le altre RGC trovate fino ad oggi sono coerenti con il quadro che si va delineando. Nel Cretaceo sono comparsi diversi lignaggi: Atlantogenata (comprendente Afrotheria e Xenarthra) e Boreoutheria, che a sua volta comprende Euarchontoglires e Laurasiatheria. La comparsa di tali lignaggi non è simultanea, ma è strettamente collegata alla disgregazione del continente nel tardo Cretaceo, portando alla prima differenziazione dei mammiferi placentati. Si pensa difatti che l'Afrotheria abbia avuto origine in Africa, Boreoeutheria nell'Eurasia e Nord America e infine Xenarthra in Sud America. Il momento della formazione di ulteriori lignaggi corrisponde effettivamente al momento di separazione dei continenti; ad esempio, Sud America e Africa facevano entrambi parte del Gondwana per poi separarsi definitivamente.
Sono state formulate diverse teorie riguardo le relazioni tra questi grandi cladi. Una prima teoria suggerisce che Xenarthra sia il gruppo più antico, con i lignaggi rimanenti comprendenti un clado chiamato Epitheria. Diversi studi hanno recuperato una relazione di gruppo sorella tra Xenarthra e Boreoeutheria, formando un clado chiamato Notolegia o Exafroplacentalia. Questa risoluzione, con Afrotheria come clado più divergente, suggerisce che la rottura tra Sud America e Africa avrebbe causato la scissione iniziale nei mammiferi della placenta coronale. I progenitori sarebbero rimasti in Africa, mentre i progenitori degli altri placentari sarebbero prima stati in Sud America, da dove poi avrebbero colonizzato i continenti settentrionali attraverso alcuni corridoi. Una terza teoria, grazie a studi recenti, supporta una relazione di gruppo sorella tra Afrotheria e Xenarthra (che insieme formano un clado noto come Atlantogenata). In base a questa ricostruzione filogenetica, la divisione iniziale in Placentalia è tra i gruppi meridionali e settentrionali, con la rottura finale tra Sud America e Africa probabilmente alla base della separazione tra i due lignaggi meridionali.
Si vede poi come la divisione in questi quattro gruppi (o tre, se uniamo i Laurasiateri e gli Euarcontogliri nei “Boreoeuteri” - le forme di origine settentrionale), Afroteri in Africa e Xenarthi in Sudamerica, alla fine corrisponda ad una rigida divisione paleogeografica cretacea, venuta un po' meno quando i movimenti delle zolle hanno consentito uno scambio prima fra Africa ed Eurasia e poi fra le due Americhe. In entrambi i casi le forme settentrionali si sono rivelate vincenti: solo i Probosciati fra gli Afroteri e qualche Xenartra in America sono riusciti a stabilirsi nelle terre settentrionali. La scoperta di nuove RGC potrà affinare ulteriormente il quadro, a mano a mano che saranno disponibili sempre nuovi dati con cui si potrà conoscere meglio sia la paleobiogeografia che i rapporti di parentela all'interno dei vari ordini.
L'Ascesa dei Mammiferi | Paleocene (Paleogene) | Cronache Biogeologiche Ep. 12
La Straordinaria Diversità degli Ordini di Mammiferi Placentati
Ecco quindi alcuni degli ordini principali dei mammiferi placentati, che mostrano la vasta gamma di adattamenti e forme che questo gruppo ha sviluppato.
I Roditori
Ben il 40% di tutte le specie di mammiferi sono roditori, il gruppo più numeroso e diversificato tra tutti. I roditori o rosicanti sono un ordine di mammiferi di dimensioni piccole o medie, di forme e attitudini varie, con testa grande o piccola. Sono solitamente animali di piccole dimensioni dotati di due grossi incisivi a scalpello molto sviluppati in ogni mascella, senza radice e per questo in costante accrescimento; i canini sono sempre assenti. Vivono in quasi tutti i continenti e hanno imparato a seguire l'uomo ovunque, anche in città. Gli arti sono brevi o lunghi: quelli posteriori lunghissimi e adattati al salto, in genere di quattro dita quelli anteriori e cinque i posteriori. Le unghie sono a forma di artiglio, raramente di zoccoletti piatti. La coda può avere forme differenti: prensile dorsalmente, a volte adattata al nuoto. Hanno pelame morbido e sericeo, o con aculei grossi e robusti, ma anche forme nude. Hanno l’olfatto, l’udito e il tatto molto sviluppati, mentre l’acutezza visiva varia. Vivono in quasi tutti gli ambienti: molti roditori costruiscono nidi e abitazioni in cui accumulano provviste per l’inverno. Partoriscono molti piccoli e dalle quattro alle sei volte l’anno. Sono vivaci e intraprendenti, ma di scarsa intelligenza. I roditori si dividono in due sottordini: duplicidentati o lagomorfi e simplicidentati.
I Chirotteri (Pipistrelli)
I pipistrelli, o chirotteri, sono dopo i roditori il gruppo di mammiferi col maggior numero di specie: circa 1400, il 20% del totale. Sono l’unico ordine dei mammiferi atti a volare. Questa facoltà è data da una notevole trasformazione dell’arto anteriore: il braccio, l’avambraccio e le dita sono lunghissimi e con una membrana molto sensibile (patagio), tesa tra essi e le corte estremità inferiori, fa da ala. Liberi dal patagio restano il pollice e le dita dei piedi, che l’animale adopera quasi esclusivamente per sospendersi e per la deambulazione, lenta e faticosa. Il volo viene effettuato come negli uccelli, ma non riescono a sfruttare le correnti atmosferiche. Il loro colore è brunastro, grigiastro, a volte con riflessi violacei, bluastri, olivastri, che ben si addicono alla vita crepuscolare o notturna che essi conducono. Esistono pipistrelli minuscoli, lunghi appena 30 millimetri, e pipistrelli enormi come le volpi volanti giganti, con un'apertura alare di oltre un metro e mezzo. Le specie più piccole sono insettivore e catturano le prede grazie all'ecolocalizzazione, quelle più grandi invece sono prevalentemente frugivore. I sensi dell’udito e la vista sono molto sviluppati, e in particolare modo il tatto. Hanno inoltre la facoltà di emettere durante il volo degli ultrasuoni e sono in grado di percepirne l’eco quando questi vengono riflessi da qualche oggetto che si trova sulla loro via. La dentatura è permanente e comprende fino a un massimo di trentotto denti. La fecondazione avviene in primavera, ma l’accoppiamento in autunno. Prediligono grotte e caverne, le soffitte o costruzioni elevate.
I Proboscidati
I proboscidati sono rappresentati oggi solo dagli elefanti. Sono i mammiferi terrestri più grossi e pesanti del Pianeta e con le flessibili proboscidi riescono a strappare foglie, rami e cortecce. Sono animali di grossa mole, pesanti, dalla testa assai voluminosa, collo breve, tronco massiccio, arti colonnari dritti. Sono caratterizzati da una lunga tromba, la proboscide, prolungamento del naso e del labbro superiore, delicato strumento tattile per il fiuto, per la presa degli alimenti ma anche come organo di offesa e di difesa. La pelle è verrucosa, spesso con rado rivestimento di peli. Gli incisivi superiori sono zanne, a crescita indefinita, costituiti esclusivamente di dentina e avorio, molto ricercate dall’uomo. I canini mancano, i molari sono adatti a masticare l’erba. Sono erbivori con stomaco non compartimentato. L’ordine comprende attualmente la sola famiglia degli Elephantidae con due sottofamiglie. Oggi ci sono l’Elefante africano e l’Elefante asiatico. Attualmente esistono solo tre specie, la meno famosa di tutte e quella più misteriosa è l'elefante africano di foresta (Loxodonta cyclotis), le altre due sono quello africano di savana (Loxodonta africana) e quello asiatico (Elephas maximus). Tutte e tre le specie di elefanti sono mammiferi estremamente sociali e intelligenti, purtroppo seriamente minacciati di estinzione.
I Carnivori
I carnivori sono senza dubbio tra i mammiferi più iconici e apprezzati dal grande pubblico. Il gruppo comprende tutte le specie evolutivamente adattate a una dieta a base di carne, tra cui alcuni dei predatori più affascinanti come i felini, i lupi, le iene, i pinnipedi e gli orsi, per un totale di circa 280 specie. I carnivori riuniscono specie di varie dimensioni, forma del corpo e pelame fitto. Hanno i piedi con cinque o quattro dita e hanno da tre a cinque paia di mammelle. La dentatura è adatta a dilaniare e a masticare la carne: gli incisivi sono piccoli e deboli, i canini invece lunghi, robusti, acuminati e leggermente uncinati. I molari portano punte triangolari taglienti nei margini. Gli occhi brillano nell’oscurità. La pupilla ha di solito una fessura verticale. Lo stomaco è semplice, l’intestino non lungo. La prole è inetta alla nascita, ma si sviluppa rapidamente. Hanno i sensi molto sviluppati e molta facilità d’apprendere; sanno assalire e difendersi con accanimento. Si cibano di preda viva e morta, o di vegetali. Notturni o diurni, solitari e talvolta gregari, sono diffusi dall’estremo nord fino a latitudini molto a sud. Molti forniscono carne, moltissimi pelliccia.
Gli Ungulati
Gli ungulati comprendono tutti quei mammiferi dotati di una struttura cheratinizzata che ricopre la punta delle dita: lo zoccolo. Il gruppo non ha valore di ordine univoco nella classificazione moderna, e al suo interno si possono distinguere storicamente due ordini principali: i perissodattili, quelli con un numero di dita dispari, e gli artiodattili, quelli con un numero di dita pari.
Perissodattili
I perissodattili (cavallo, zebra, asini, rinoceronte) hanno un numero dispari di dita: il dito medio di ciascun arto è preminente sulle altre dita, l’asse dell’arto passa cioè per il terzo dito o “dito principale” che supera le altre dita in dimensioni ed è diviso in due metà simmetriche del piano antero-posteriore dell’arto. Possiedono incisivi superiori e inferiori, canini piccoli o assenti. Hanno stomaco semplice. Le forme viventi dei perissodattili sono riunite nelle tre famiglie: rinoceronti, tapiri e cavalli o equini. Sono tutti erbivori.
Artiodattili
Gli artiodattili hanno un numero pari di dita. Si dividono in: pachidermi (suini, ippopotami) e ruminanti: camelidi (cammelli), cervidi (cervi) e cavicorni (bovini). L’ordine di mammiferi ungulati partorisce neonati molto sviluppati e capaci. Mancano attualmente nel continente australiano e nella Nuova Zelanda. Essi si dividono nelle due grandi sezioni: non ruminanti e ruminanti. La prima, con un solo sottordine omonimo, presenta dentatura completa e stomaco semplice (maiale e cinghiale); l’altra con tre sottordini: tilopodi, traguliformi, pecoriformi; la loro dentatura è per lo più incompleta, mancando gli incisivi superiori. Lo stomaco è complicato. Vi appartengono i camelidi (cammello, dromedario, lama), le giraffe, i cervidi (cervo, renna, alce, daino, capriolo), i cavicorni (pecora, bufalo, capra, zebù, bue, bisonte, gnu, stambecco, gazzella, antilope, camoscio).
I Ruminanti e la Loro Strategia Digestiva
È utile soffermarsi sull’apparato digerente dei ruminanti: lo stomaco è diviso in quattro cavità denominate rumine la prima, che è la maggiore, reticolo la seconda, omaso e abomaso le altre due. L’animale, al pascolo, è occupato dall’inghiottire l’erba per riempire il rumine. Da questo, quando l’animale riposa, il cibo passa nel reticolo poi, per contrazioni muscolari, risale l’esofago e ritorna alla bocca. Qui viene insalivato, rimasticato e rimandato giù, ma questa volta all’omaso e poi all’abomaso, ricco di succhi digerenti. Quest’ultimo è quindi il vero stomaco. La ruminazione sarebbe una condizione d’adattamento: le aree pascolative in genere richiamano i carnivori dai quali i ruminanti si proteggono esponendosi al pascolo il tempo strettamente necessario a saziare il rumine. Sanno sfruttare la cellulosa contenuta in ciò che mangiano meglio di qualunque altro erbivoro grazie a dei microrganismi simbionti ospitati nel rumine. I ruminanti inoltre riutilizzano l’urea, tipico prodotto di escrezione dei mammiferi, e la trasformano in proteine, anche qui grazie al lavoro dei microbi simbionti.Anche i cetacei fanno parte da un punto di vista evoluzionistico degli artiodattili, per cui il gruppo è stato ribattezzato oggi in Cetartiodattili.
I Cetacei
I cetacei (balena, delfino, orca, narvalo, capodoglio) sono tra i mammiferi quelli che meglio si sono adattati al ritorno in mare. Il loro corpo ha forma di pesci. Sono un ordine di mammiferi acquatici, pisciformi, con capo grosso, privo di collo, con tronco affusato, terminante con una pinna caudale. Hanno la pelle liscia e lucida, sono privi di peli, hanno occhi piccolissimi situati ai lati. Le narici sono aperte dorsalmente nel capo con cavità nasali funzionanti da sfiatatoio. I loro arti anteriori si sono trasformati in pinne, quelli posteriori si sono completamente persi e la coda è diventata piatta e larga formata da due lobi che, come una pagaia, muovendosi su giù permette a questi grossi mammiferi di muoversi all'interno dell'acqua. Hanno ossa della faccia molto allungate, mentre il cranio è piccolo e spesso asimmetrico. Possono essere privi di denti (misticeti) oppure con una dentatura omodonte (odontoceti). Sono i veri colossi del mare (possono raggiungere anche i trentatré metri di lunghezza). Abili nuotatori, rimangono anche per un certo tempo sommersi; sulla terra muoiono. Negli ampi polmoni immagazzinano grande quantità di aria, che favorisce il galleggiamento. Questo è facilitato anche da un grosso strato di lardo cutaneo che conserva il corpo ad una temperatura costante. Ad ogni emersione i cetacei compiono un atto respiratorio, espellendo violentemente dallo sfiatatoio una colonna di vapore acqueo che condensandosi è visibile anche a distanza come un pennacchio di parecchi metri. Si conoscono circa 85 specie di cetacei, che possono essere suddivisi in due grossi gruppi: i misticeti e gli odontoceti. I cetacei sono carnivori: gli odontoceti si cibano di pesci; i misticeti si nutrono invece di plancton. Vivono in società, le specie più piccole in vicinanza delle coste, le più grosse in oceano aperto.
I Pinnipedi
I pinnipedi (foche, tricheco, otaria) sono adatti al nuoto, ma sono in grado di muoversi anche sulla terraferma. Sono un ordine di mammiferi, di dimensioni medie e grandi, dalla forma che li rende perfettamente adatti alla vita acquatica. Hanno testa relativamente piccola, muso breve, narici e padiglione dell’orecchio chiudibili ermeticamente durante il nuoto. L’occhio è grande. Gli arti sono pinne: gli anteriori atti alla propulsione, i posteriori funzionano da timone. Le dita sono tutte riunite insieme. La coda è molto breve o rudimentale. La dentatura è completa e perfettamente corrispondente al regime di alimentazione piscivoro. Salvo poche eccezioni, i pinnipedi sono animali molto intelligenti, agilissimi quando si trovano nell’ambiente acquatico, ma poco agili quando si trovano sulla terra. Sono per la massima parte gregari, vivono in branchi numerosi, costituiti talvolta da molte migliaia di individui. Moltissime specie compiono regolari migrazioni. Si portano sulle coste per la riproduzione e quando sono a terra per la loro poca agilità diventano facile preda dei cacciatori, che ricavano grasso, avorio, zanne e pelle, molto pregiata.
Gli Insettivori
Gli insettivori (porcospino, talpa, riccio, toporagno) si nutrono di insetti e hanno dentatura completa. È un ordine molto ampio e piuttosto primitivo di mammiferi. Sono animali di piccole dimensioni e di diverso aspetto in base alle abitudini e all'ambiente di vita. Alcuni camminano e saltellano, altri sono agili saltatori, rampicatori, arboricoli, nuotatori e scavatori. Il rivestimento del corpo va da una fittissima peluria vellutata fino a una corazza di aculei aguzzi. Gli arti, di solito brevi e pentadattili, hanno pollice non opponibile e unghie ad artiglio. Il capo è allungato con muso appuntito, spesso in forma di proboscide. La dentatura è costituita da trenta a quarantaquattro denti, caratterizzati da punte aguzze atte a trafiggere la preda. Hanno un cervello con struttura assai primitiva con emisferi lisci. Non sono socievoli, sono molto voraci, predatori di insetti, vermi, molluschi, piccoli vertebrati, non disdegnano la frutta e i vegetali. Rifuggono la luce: escono dalle loro tane solo di notte per andare a caccia.
I Primati
I primati (scimmie, pongidi, uomo) rappresentano l’ordine più elevato dei mammiferi per il grande sviluppo assunto dal cervello, che presenta numerose circonvoluzioni. Essi hanno arti pentadattili, prensili - almeno gli anteriori - con le dita munite di unghia piane, pollice opponibile; faccia appiattita e generalmente glabra; dentatura completa; un paio o talora due o tre paia di mammelle. Hanno zampe con cinque dita e pollice opponibile, sono in grado di afferrare oggetti e portarli alla bocca (gli altri animali mangiano direttamente con la bocca). In buona parte sono adattati alla vita sugli alberi (alcune specie hanno anche la coda prensile), hanno unghie anziché artigli, gli occhi sono rivolti in avanti, la vista e il cervello sono molto sviluppati. Sono tra i mammiferi più sociali e tra quelli con le più spiccate abilità cognitive. Sono perfettamente adattati alla vita arboricola grazie anche al pollice opponibile, ma nel corso dell'evoluzione molte specie sono scese dagli alberi per condurre una vita completamente terrestre, noi umani compresi. Generalmente partoriscono un solo piccolo. Attualmente si contano dalle 375 alle 522 specie a seconda delle classificazioni, ma ogni anno ne vengono scoperte di nuove. Tra i primati troviamo i tarsi, i lemuri, babbuini, scimmie cappuccine, macachi e le grandi scimmie antropomorfe, gibboni, oranghi, gorilla, bonobo, scimpanzé e noi, l'Homo sapiens.