La storia della vita sul nostro pianeta è costellata di momenti evolutivi cruciali, veri e propri balzi in avanti che hanno permesso agli organismi di colonizzare nuovi ambienti. Uno dei momenti salienti nella storia naturale dei Vertebrati fu la conquista dell’ambiente subaereo e la seguente emancipazione dall’ambiente acquatico. Questo passaggio ha rappresentato una pietra miliare, aprendo la strada a una diversificazione senza precedenti e alla diffusione di specie che oggi popolano ogni angolo della terraferma. Dopo l’esplosiva radiazione dei pesci agnati nel Devoniano, i “discendenti” della linea filetica dei Sarcopterigi, i Tetrapodi, colonizzano le terre emerse a fine Paleozoico mentre gli Actinopterigi ormai egemonizzano le acque. A fine Carbonifero, inoltre, il clima caldo e umido aveva favorito la crescita e lo sviluppo di numerose specie vegetali, incentivando la migrazione e l’espansione, in termini di biodiversità, degli Insetti. Questa serie di cruciali fattori diede il via alla conquista delle paludi e delle umide foreste che ormai, a fine Carbonifero, diventarono l’habitat di numerosi gruppi di anfibi primitivi e dei primi amnioti.
L'Origine e le Caratteristiche Distintive degli Amnioti
I primi amnioti, come ad esempio Casineria kiddi, vissero 340 milioni di anni fa e somigliavano a piccole lucertole. Questi organismi rappresentano un gruppo monofiletico di tetrapodi, caratterizzato da una serie di adattamenti evolutivi fondamentali che hanno permesso loro di riprodursi e svilupparsi completamente fuori dall'acqua. La caratteristica più distintiva degli amnioti risiede nel loro sviluppo embrionale, il quale presenta la formazione di varie membrane specializzate: l'amnios, il corion e l'allantoide. Queste si aggiungono al sacco vitellino (o sacco del tuorlo), una membrana che, pur essendo presente anche nell'uovo degli animali meno complessi, compresi pesci e anfibi, negli amnioti assume un ruolo integrato nel sistema complessivo di protezione e nutrimento dell'embrione. Al contrario, pesci e anfibi sono collettivamente detti 'anamnioti', proprio in quanto privi di amnios.
La vera rivoluzione evolutiva apportata dagli amnioti fu la capacità di creare un ambiente interno all'uovo che mima l'ambiente acquatico, ma protetto dalle condizioni esterne. L'ambiente nel quale si sviluppano gli embrioni, al contrario dell'ambiente esterno, è privo di variazioni in quanto controllato dall'organismo materno, o dall'uovo stesso una volta deposto. Questa innovazione ha permesso agli amnioti di uscire dall'acqua e di riprodursi sulla terraferma, superando le limitazioni riproduttive che ancora oggi vincolano gli anfibi agli specchi d'acqua per la deposizione delle uova. Nei pesci e negli anfibi è presente solamente la membrana interna del sacco vitellino, e si ha uno scambio diretto di ossigeno fra l'uovo e l'ambiente acquatico esterno. Per sviluppare un guscio duro che proteggesse le uova da un ambiente terrestre, si doveva tenere conto che esso non avrebbe consentito uno scambio di gas così libero come in acqua. Ciò richiese lo sviluppo di un annesso embrionale che permettesse comunque lo scambio di sostanze trofiche con l'embrione durante il suo sviluppo e, al contempo, garantisse l'accesso all'ossigeno e la gestione dei rifiuti metabolici.
L'Uovo Cleidoico: Un Microcosmo Terrestre
Il concetto di "uovo cleidoico", autosufficiente, è centrale per comprendere il successo degli amnioti. Esso limita i rapporti con l’ambiente esterno al solo scambio di ossigeno, e nella complessità della sua struttura, di fatti, “porta l’acqua dentro le uova e non le uova in acqua”. Questo è il principio fondamentale che ha liberato gli amnioti dalla dipendenza dall'acqua per la riproduzione. Le innovazioni evolute presso gli Anfibi per emanciparsi dall'ambiente acquatico non hanno avuto, nella maggior parte dei casi, seguito nella storia dei Vertebrati, mostrando come l'uovo amniotico sia stata la soluzione vincente.
Un buon modello di studi per capire come si presenta strutturalmente un uovo cleidoico, prima che l’embriogenesi faccia il suo completo decorso, è sicuramente offerto dalle uova degli uccelli. Questo modello ci permette di apprezzare la complessità e l'efficacia di questa struttura, che ha consentito la sopravvivenza embrionale in un ambiente terrestre. Sebbene la segmentazione dello zigote, nei metazoi, abbia una diversa evoluzione, le componenti fondamentali dell'uovo cleidoico sono ottimizzate per sostenere l'embrione.
Componenti Fondamentali e Funzioni dell'Uovo di Uccello
All'interno dell'uovo, la parte più evidente è il tuorlo. Quello che è volgarmente chiamato giallo dell’uovo è in realtà una cellula uovo ricca di costituenti trofici. Accoglie il disco germinativo che costituisce il polo animale; altro non è che il bottoncino zigotico che si svilupperà nel nuovo organismo. Il cuscinetto è costituito da tuorlo “bianco” composto da proteine idratate. Disco germinativo e nucleo di Pander sono collegati con un sottile collo alla latebra, ossia la parte centrale e profonda della cellula uovo. La grande massa vitellina è poi costituita in gran parte da tuorlo giallo, ricco di pigmenti e lipidi, e separata dall’albume da una sottile membrana vitellina.
L'albume è la massa gelatinosa e traslucida entro cui è sospeso il tuorlo. La funzione più importante che svolge nelle primissime fasi di sviluppo è quella di isolare meccanicamente e chimicamente il tuorlo da possibili infezioni, grazie ad alcune sostanze battericide contenutevi, o bruschi urti contro le pareti del guscio. L’albume è per il 90% composto d’acqua e per il 10% da glucosio libero, sali minerali e vitamine. In particolare lo strato calazifero è in stretta relazione con la membrana vitellina e fornisce l’interfaccia d’interazione con altre importanti componenti dell’albume: le calaze. Le calaze sono strutture cordoniformi avvolte su se stesse, che si dipartono da ciascun polo della cellula uovo e sono dirette secondo l’asse maggiore del guscio. Verso il polo ottuso si dirige una sola calaza, mentre dall’altro lato ne esistono due tra loro intimamente ritorte. Esse ancorano il tuorlo al centro dell'albume, impedendone lo spostamento e proteggendolo dagli urti.
L’albume è circoscritto nella sua interezza da due sottili membrane sovrapposte: le membrane testacee. Racchiudono l’uovo nelle sue componenti e lo proteggono dall’ambiente esterno. La parte più esterna e visibile è il guscio, costituito da almeno tre strati: lo strato mammillare, in continuità con le membrane testacee; lo strato spugnoso, che ne determina lo spessore; e la cuticola esterna. Nelle sue componenti, il guscio esplica numerose funzioni. In primo luogo, è attraversato da micropori che permettono lo scambio gassoso con l’ambiente, essenziale per la respirazione embrionale. D’altra parte, nella sua robustezza, fornisce una barriera fisico-chimica agli insulti ambientali come la disidratazione, gli sbalzi termici (si è visto che nelle specie che nidificano in zone fredde lo spessore del guscio è maggiore), e le infezioni.
Gli Annessi Embrionali Amniotici e le Loro Funzioni
Gli annessi embrionali si formano durante lo sviluppo dell’embrione con il preciso scopo di stabilire delle relazioni con l’ambiente circostante, sia esso esterno o rappresentato dalle vie genitali della madre. Negli amnioti, questi annessi sono fondamentali per la sopravvivenza e lo sviluppo dell'embrione sulla terraferma. Amnios, Corion e Allantoide costituiscono gli annessi amnioti per eccellenza, ognuno con ruoli specifici e interconnessi.
L'amnios è un annesso embrionale caratteristico di rettili, uccelli e mammiferi (amnioti), detto anche sacco amniotico. Si tratta di una membrana sottile, translucida ed elastica, costituita internamente da ectoderma ed esternamente da mesoderma, che circonda l’embrione come un sacco, delimitando una cavità contenente liquido amniotico. Abbraccia l’embrione. Il liquido amniotico, prodotto dalle cellule del sacco, ricostruisce l’ambiente acquatico all’interno del quale l’embrione potrà svilupparsi protetto dagli urti e incoraggiato nei movimenti morfogenici. L'amnios, quindi, crea un ambiente stabile, privo di variazioni, controllato dall'organismo, isolando l'embrione dalle fluttuazioni termiche e meccaniche esterne.
Il sacco vitellino è l’annesso embriologico filogenicamente più antico. A grandi linee lo si può descrivere come una membrana riccamente vascolarizzata che si chiude sulla massa tuorlacea. Contiene il vitello, che costituisce la riserva nutritiva per l'embrione. Negli amnioti, l’annesso è ampiamente sviluppato nelle specie ovipare e ovovivipare, difatti questi depongono uova telolecitiche e mesolecitiche, ricche di tuorlo. È invece praticamente vestigiale negli Euteri, che sono organismi vivipari placentati, dove la nutrizione è fornita dalla madre attraverso la placenta.
Il corion costituisce la membrana più esterna che circonda l’embrione e tutti gli altri annessi. Proprio per questo motivo, svolge un ruolo chiave nel mediare tutti i processi in cui sono singolarmente coinvolti tutti gli altri annessi, fungendo da interfaccia tra l'embrione e l'ambiente esterno o i tessuti materni.
L'allantoide origina da un diverticolo dell’intestino terminale, tende ad estendersi ed accollarsi al corion formando la membrana corion-allantoidea. Questa membrana media i processi respiratori, consentendo lo scambio di gas attraverso il guscio poroso. Tuttavia, la sua funzione principale risiede nell’accumulo delle sostanze azotate prodotte dal metabolismo dell’embrione. In questo modo, l'allantoide agisce come un serbatoio per i prodotti di scarto, evitando che si accumulino intorno all'embrione. Nell’uomo, l’allantoide non ha più la funzione di deposito di rifiuti, ma i suoi vasi sanguigni servono ancora al trasporto di ossigeno, diventando parte integrante del cordone ombelicale. La presenza di amnios e allantoide risponde a due richieste contraddittorie che l'ambiente subaereo pone agli animali: limitare al massimo la perdita d'acqua e favorire l'accesso dell'ossigeno agli epiteli respiratori. Questo equilibrio è cruciale per la sopravvivenza dell'embrione in un ambiente non acquatico.
LA FECONDAZIONE UMANA
Adattamenti Fisiologici per la Vita Terrestre
La completa emancipazione dall'ambiente acquatico non si è limitata solo all'uovo. Una completa impermeabilizzazione dell'epidermide diviene possibile solo presso i rettili dotati di respirazione polmonare più efficiente. Questo rappresenta un ulteriore adattamento per minimizzare la perdita d'acqua per evaporazione, una sfida costante in un ambiente terrestre. L'economia di acqua così conseguita non è però sufficiente, soprattutto in climi aridi e caldi, senza profonde modifiche a livello del rene, ove se ne fa grande consumo. La capacità di conservare l'acqua attraverso reni più efficienti è, quindi, un altro pilastro dell'adattamento amniota alla vita sulla terraferma.
Strategie Riproduttive e Nidificazione negli Amnioti
La riproduzione sulla terraferma ha portato allo sviluppo di diverse strategie di deposizione delle uova e di nidificazione. Si sarebbe così prodotta una situazione inconsueta e apparentemente assurda: quella d'un animale acquatico che depone le uova fuori dall'acqua, come suggerito dall'ipotesi che le femmine di animali simili a Ichthyostega si inerpicassero sulle sponde dei fiumi per deporre le loro grosse uova nella sabbia e rientrassero quindi nell'acqua. Questa transizione graduale ha portato alle diverse modalità osservabili oggi.
Le uova con gusci molli sono deposte in buche nel suolo, come spesso accade per le tartarughe e alcuni rettili. In linea di massima, queste uova sono sferiche ed estremamente più sensibili alle condizioni ambientali, il che può influenzare anche la determinazione del sesso. In quest'ambito si manifestano casi di determinazione metagamica del sesso. Per esempio, variazioni significative (nell’ordine dei 3°-4°C) della temperatura durante lo sviluppo delle uova di tartarughe marine determinano la nascita di piccoli maschi, a basse temperature, o femmine, ad alte temperature. L’inverso avviene negli alligatori, dove dai nidi sugli argini, più caldi, schiudono maschi, mentre i nidi delle femmine sono siti nelle paludi.
Le uova “dure”, diffuse soprattutto negli uccelli, rappresentano un'ulteriore evoluzione. Gli uccelli sono sicuramente gli amnioti più abili nella costruzione dei nidi. Il termine nidificazione indica l’insieme di operazioni compiute dagli uccelli per la costruzione del nido. La forma delle loro uova è inoltre correlata al tipo di nido: le uova disposte in nidi ad una certa altezza o in posti accidentati sono di solito piriformi o ovali per evitare il rotolamento, prevenendo la loro caduta.
Anche la colorazione delle uova è un aspetto abbastanza importante dell’oologia, la scienza che studia le uova. Vi è tra l’altro una sorta di relazione tra le colorazioni delle uova da terra rispetto a quelle deposte in nidi sovraelevati. Le prime tendono ad essere più eterogenee nella colorazione e dunque a presentare colorazioni disruptive, utili per il mimetismo. Il colore delle uova è dato da pigmenti depositati a livello dell’utero sulla cuticola nel momento della ridiscesa nelle vie genitali femminili. Tali pigmenti sono ricavati dall’organismo materno durante la dieta. Il controllo dell’elargizione di tali coloranti è regolato dagli ormoni tiroidei. I pigmenti responsabili della colorazione mimetica sono per la maggiore melanine, ommocromi, carotenoidi, cianine e porfirine. Le melanine sono composti poco solubili derivanti da trasformazioni della tirosina; questi pigmenti danno luogo a colorazioni scure, come le eumelanine, o grigiastre e brune, come le feomelanine. I carotenoidi, pigmenti lipidici ampiamente diffusi negli alimenti, producono tutte le colorazioni gialle, rosse, arancioni, sino al marrone e al violetto.
Esempi specifici mostrano la varietà di queste strategie: gli uccelli che nidificano sugli alberi, anche a moderate altezze, presentano spesso uova sui toni del turchese. Gli esemplari di Pavoncella (Vanellus vanellus), diffusi in tutta Eurasia, in particolare in Olanda, e i Chiurli, nidificano a terra e depongono uova color crema, maculate con screziature brune e verdastre, perfette per mimetizzarsi nel terreno. Gli esemplari di Corriere piccolo (Charadrius dubius) e Occhione comune (Burhinus oedicnemus), rispettivamente, nidificano vicino agli argini di piccoli corsi d’acqua, anche in questo caso sfruttando la colorazione delle uova per proteggerle dai predatori.
Le migrazioni durante i periodi freddi e la nidificazione sono condizioni note per molte specie di uccelli. Inoltre, condizione molto diffusa tra le specie marine, alcuni uccelli optano per nidificazioni coloniali, costruendo reti di nidi ravvicinati, il che può offrire maggiore protezione contro i predatori e facilitare la condivisione di informazioni.
La Placenta: Un'Evoluzione Riproduttiva nei Mammiferi
Negli amnioti più evoluti, in particolare nei mammiferi vivipari, la strategia riproduttiva ha preso una direzione diversa, con lo sviluppo della placenta. Questo organo è notoriamente il centro di interrelazione tra madre ed embrione; per costituzione, è detto “misto”, in quanto alla sua formazione partecipano annessi embrionali (parte fetale) e la tonaca mucosa delle vie genitali femminili (parte materna).
Nell’ambito della sua descrizione, una placenta può essere classificata secondo vari parametri che ne descrivono la struttura, la tipologia di materiale trofico scambiato o la qualità del contatto che s’instaura con le vie genitali materne. Un esempio primitivo di questo adattamento è la placenta coriovitellina, rappresentata nei Marsupiali, dove il sacco vitellino, pur fornendo nutrimento, interagisce con la parete uterina. A questa generalmente succede filogenicamente la placenta corioallantoidea, propria degli Euteri (mammiferi placentati). Le placente corioallantoidee sono invece placente emotrofiche. Il nome di per sé indica che il materiale trofico, e in generale la relazione con la madre, è direttamente ricavato dal circolo sanguigno materno. Le placente degli euteri sono dunque corioallantoidee ed emotrofiche, garantendo un apporto nutritivo costante e diretto all'embrione in sviluppo. Durante la placentazione, le fasi di sviluppo dell’annesso ricordano le varie categorie istologiche fin tanto che non sia raggiunta la completa evoluzione dell’organo.
La qualità del contatto materno-fetale è un altro aspetto rilevante. Le placente possono essere emocoriali (es. uomo), dove il sangue fetale è separato da quello materno solo da una sottile barriera di tessuti embrionali, o epiteliocoriali (es. maiali), dove vi è un contatto più esteso tra i tessuti materni e fetali. In virtù degli strati istologici investiti dalla madre, al parto, si possono avere ovviamente emorragie più o meno estese, a seconda della profondità dell'invasione del tessuto materno da parte dell'embrione.
L'Amnios nell'Uomo: Dettagli e Peculiarità
Anche nell'uomo, l'amnios conserva la sua funzione protettiva essenziale. L'amnios riveste una parte della placenta e la superficie interna del corion, è ripiegato sul cordone ombelicale e si prolunga fino a raggiungere l’epidermide dell’ombelico. Nell’uomo si sviluppa per deiscenza, ovvero per comparsa di una cavità tra le cellule ectoblastiche del disco embrionale, un processo precoce e fondamentale nello sviluppo embrionale.
Esistono alcune condizioni e terminologie specifiche relative all'amnios nello sviluppo umano. L'amnios a fondo cieco anteriore è un'estensione anteriore della cavità amniotica nell’embrione. Analogamente, l'amnios a fondo cieco caudale è un'estensione caudale della cavità amniotica nell’embrione. In alcune circostanze, si può riscontrare l'amnios nodoso, una condizione nodulare caratterizzata da numerose protrusioni giallastre che consistono in masse di squame aderenti riempite di glicogeno. Il significato di tale condizione non è ancora conosciuto, ma è oggetto di studio per comprendere meglio le anomalie dello sviluppo fetale. Un falso amnios, infine, è una cavità provvisoria tra l’endoderma e l’endoderma dell’amnios, che può apparire in determinate fasi dello sviluppo. Questi dettagli evidenziano la complessità e la delicatezza dello sviluppo embrionale anche all'interno della protezione offerta dagli annessi amniotici.