La parete cellulare rappresenta una delle strutture più affascinanti e determinanti per la sopravvivenza di svariati organismi viventi. Essa non è un semplice involucro inerte, ma un'interfaccia dinamica e complessa che definisce i confini, la forma e le capacità di interazione di una cellula con il proprio ambiente. La prima volta che fu osservata una parete cellulare fu nel 1665 da Robert Hooke. Lui osservò al microscopio una sezione di un tappo di sughero e scoprì che delle piccole celle si trovavano una sull'altra. Chiamò queste celle "cellule" e ciò che le separava "muro". Quello che però Hooke non sapeva era che il muro che aveva visto era composto dalle membrane plasmatiche e dalle pareti cellulari delle due cellule in esame e non era una semplice struttura.
Fondamenti della parete cellulare negli organismi viventi
La parete cellulare è una struttura essenziale per le cellule vegetali, fungine e alcune cellule batteriche, che si trova esternamente alla membrana plasmatica. Composta principalmente da polisaccaridi come cellulosa, emicellulose e pectine, la parete cellulare ha funzioni cruciali: conferisce forma e rigidità alla cellula, protegge da agenti patogeni e stress ambientali, e regola l'ingresso e l'uscita di sostanze.
Negli eucarioti fotosintetici come le piante e le alghe, le pareti cellulari sono composte essenzialmente da polisaccaridi. L'enzima cellulosa sintasi (CesA) si è evoluto in Cyanobacteria e faceva parte di Archaeplastida sin dall'endosimbiosi. I funghi invece utilizzano chitina e glucano per costruire le loro pareti cellulari. Condividono con le piante il percorso di sintesi dell'1,3-β-glucano, ma utilizzano l'enzima omologo. Ciò suggerisce che un tale enzima è molto antico all'interno degli eucarioti.
La parete cellulare nelle piante: architettura e sviluppo
La parete cellulare vegetale è la parete cellulare che riveste le cellule vegetali. È localizzata esternamente rispetto alla membrana cellulare, il che rende la parete il primo contatto della cellula con l'esterno. Al suo interno, cellula e membrana vengono definite protoplasto, mentre l'insieme delle pareti cellulari di un tessuto vegetale è detto apoplasto. Determina le dimensioni e la forma della cellula, la consistenza del tessuto vegetale e regola il passaggio delle molecole attraverso proteine e canali.
Sviluppo sequenziale: dalla lamella alla parete secondaria
La parete cellulare si forma attraverso un processo sequenziale che inizia con la lamella mediana, ricca di pectine, che si deposita tra le cellule figlie durante la citocinesi. Questa si forma durante il processo di mitosi cellulare, è principalmente costituita da materiale pectico (polisaccaridi tipo pectine) e unisce due cellule adiacenti. Il pectato di calcio è l'elemento costitutivo maggiormente presente nella lamella mediana a cui fornisce una consistenza gelatinosa e che crea un ambiente ricco di acqua. La lamella mediana è attraversata da filamenti di citoplasma e prolungamenti del reticolo endoplasmatico (desmotubuli) che insieme formano i plasmodesmi.
Successivamente, si forma la parete primaria, caratterizzata da una rete di microfibrille di cellulosa intrecciate con emicellulose e pectine, che consente la crescita per distensione. È la parete deposta in seguito al processo di divisione in cellule in accrescimento. L'85-90% della parete primaria è costituita da una componente glicoproteica, mentre la rimanente è componente fibrillare. Le microfibrille di cellulosa sono disposte in modo disordinato in una matrice gelatinosa costituita da pectine e proteine.
Infine, la parete secondaria si sviluppa dopo che la cellula ha terminato la sua crescita, ed è composta da strati di cellulosa, emicellulose e, spesso, lignina, che forniscono maggiore resistenza e rigidità. L'85-95% della parete secondaria è costituita da una componente fibrillare. In corrispondenza dei plasmodesmi e dei campi delle punteggiature primarie la parete secondaria forma delle punteggiature che possono essere semplici o aerolate.
Componenti chimiche e biomolecolari
La parete cellulare vegetale è formata da una componente fibrillare polisaccaridica immersa in una matrice glicidica e proteica. La cellulosa è la sostanza fondamentale della componente fibrillare delle pareti. Essa viene sintetizzata a partire da grandi complessi proteici inclusi nella membrana plasmatica detti rosette, per via della loro struttura circolare che ricorda una rosa. Ognuna di queste è caratterizzata da sei subunità a loro volta costituite da sei molecole ciascuna di cellulosa sintasi.
Le emicellulose o glucani concatenati sono molecole in grado di legare le cellulose, conferendo peculiarità ai vari tipi di parete. Gli xiloglucani sono molecole costituite da uno scheletro lineare di β-1,4-glucani con corte ramificazioni laterali. Le pectine sono le principali componenti della lamella mediana e della parete primaria. Sono acide, grazie alla loro disponibilità di cariche sono molto solubili e conferiscono porosità alla parete. L'importante funzione delle pectine è quello di permettere l'adesione tra cellule adiacenti, e risultano fondamentali per il loro reciproco riconoscimento.
La parete batterica: una barriera strategica
La parete cellulare dei batteri costituisce il rivestimento esterno dei procarioti. La Parete Batterica fornisce al batterio rigidità e robustezza, evitando che si danneggi quando si trova in un ambiente con ridotta pressione osmotica; svolge inoltre funzioni di difesa contro la fagocitosi, e regolatrici sullo scambio di nutrienti e metaboliti con il mondo esterno.
Il costituente principale della parte batterica è un polimero chiamato peptidoglicano, più spesso nei batteri GRAM + e sottile nei GRAM -. I due monomeri che lo costituiscono sono degli amminozuccheri, chiamati N-acetilgucosammina (NAG) e acido acetil Muranico (NAM), uniti tra loro mediante legami glicosidici B 1-4 e B 1-6. La penicillina, noto antibiotico, agisce proprio a questo livello, impedendo il legame tra il terzo ed il quarto amminoacido delle due catene parallele, dimostrando quanto la comprensione di questa struttura sia vitale per la medicina moderna.
Antibiotici betalattamici: dalla penicillina all'amoxicillina
Diversità evolutiva: dai funghi agli archei
La varietà delle pareti cellulari riflette l'adattamento biologico a nicchie ecologiche differenti. La parete cellulare degli archei, che ricopre gli Archaea, può essere composta da pseudopeptidoglicano, polisaccaridi, glicoproteine oppure proteine. La parete cellulare dei funghi, che circonda le cellule fungine, negli Ascomycota e Basidiomycota è costituita da chitina, un polimero di N-acetil-L-glucosammine legate da legami β(1,4) glicosidici. Negli Zygomycota invece, è presente il chitosano. Nelle alghe, la composizione varia ulteriormente: le diatomee, ad esempio, sintetizzano le loro pareti cellulari partendo dall'acido silicico.
Questa diversità non è casuale, ma il risultato di una lunga evoluzione che ha permesso agli organismi di modulare la propria resistenza meccanica, la permeabilità e le risposte difensive. La comprensione della parete cellulare non è quindi solo un esercizio accademico, ma una chiave fondamentale per comprendere il successo evolutivo di piante, funghi e batteri, oltre che per sviluppare tecnologie in campo agricolo e farmacologico.