I semi sono il cuore della riproduzione delle piante. Ma che dire del loro processo di formazione? Cosa succede prima che un seme si sviluppi? Sappiamo che un fiore deve essere impollinato prima di produrre un seme, ma non sempre ci rendiamo conto che c’è un’incredibile diversità di modi in cui le piante producono semi. La formazione dei semi è il completamento della riproduzione sessuale delle piante, cioè l’incontro dei portatori biologici dell’informazione genetica maschile e femminile, attraverso il processo di impollinazione. Fu solo all’inizio del XVIII secolo che la sessualità delle piante fu accettata e compresa, anche se gli archeologi hanno dimostrato che, nel 2000 a.C., i mesopotamici sapevano già distinguere gli alberi femmina da quelli maschio e come impollinarli manualmente.
La diversità delle strategie riproduttive
Nel corso dell’evoluzione, le piante hanno sviluppato molti modi diversi di organizzare l’incontro delle informazioni maschili e femminili, creando un’enorme diversità di fiori in termini di colore, forma e dimensione. Una prima “soluzione” è quella dei fiori delle piante autoimpollinanti: queste non hanno nemmeno bisogno di aprirsi per essere fecondate poiché, per definizione, i loro fiori (che portano sempre gli organi riproduttivi femminili e maschili) possono fecondarsi da soli. È quindi il polline degli stami che impollina direttamente il pistillo dello stesso fiore. Tuttavia, poiché raramente l’autogamia è rigorosa, una piccola parte dei fiori può essere impollinata da altri fiori. Anche se questo fenomeno rappresenta una piccola parte dell’impollinazione (ad esempio il 2-3% per il grano comune), esso mantiene una certa diversità all’interno delle specie autoimpollinate.
La seconda via è quella utilizzata dalle piante ad impollinazione incrociata, in cui il polline di una pianta geneticamente diversa ma della stessa specie feconda i fiori. Ciò significa che se il polline di una pianta si deposita sul pistillo di un fiore della stessa pianta, la fecondazione non avrà luogo. Diversi tipi di barriere naturali causano questo fenomeno, come l’incompatibilità polline/pistillo, la variabilità di forma degli ovari o i diversi periodi di maturità tra i fiori maschili e femminili della stessa pianta. Così, le piante ad impollinazione incrociata hanno tre forme principali:
- Specie ermafrodite: gli organi maschili e femminili si trovano sullo stesso fiore, lo stame e il pistillo sono quindi vicini; in questo caso, un sistema di autoincompatibilità assicura di solito l’obbligo di incrocio. Questa è la forma più frequente.
- Specie monoiche: i fiori femminili e maschili sono sulla stessa pianta ma non lo stesso fiore. Questo è il caso di cetrioli, zucche o zucchine.
- Specie dioiche: la pianta ha organi unicamente femminili o maschili.
Cos'è l'IMPOLLINAZIONE? 🌸🐝 (Definizione e Tipi)
Gli attori dell'impollinazione: vento, animali e intervento umano
Le piante hanno diverse opzioni per essere impollinate da polline proveniente da altri luoghi. Nei cosiddetti anemofili, è il vento che se ne occupa. Il loro polline è quindi molto leggero per essere trasportato dalla più piccola brezza, come accade per esempio nei noccioli. Alcune specie hanno anche sviluppato forme molto specifiche di polline che permettono loro di “librarsi” un po’ più a lungo. L’esempio più famoso è il polline delle graminacee, oggi responsabile di molte allergie. La seconda opzione è quella di utilizzare il servizio di varie specie animali e, in particolare, degli insetti. Le api sono ovviamente i più noti insetti impollinatori. Tra queste, la specie addomesticata più diffusa è la nostra ape da miele (Apis mellifera). Oltre alla produzione di miele, l’ape domestica è un impollinatore non specifico, il che significa che può impollinare la maggior parte dei fiori, prendendo nettare o polline come compenso per il suo lavoro.
Anche molti altri animali e insetti partecipano all’impollinazione dei fiori, in cambio dell’accesso a certi nettari, dopo essere stati attirati da vari mezzi, sia da un profumo molto fragrante, come accade negli aranci, o dai colori vivaci dei girasoli o dei papaveri. Gli animali impollinatori che non sono insetti includono alcune lucertole, pipistrelli e uccelli. I colibrì americani sono tra i più conosciuti, soprattutto nelle zone tropicali, dove il loro volo librato permette loro di prendere il nettare dal fondo della corolla del fiore, grazie al loro lungo becco. Per alcune colture, gli esseri umani sono coinvolti nell’impollinazione per fare incroci diretti nel contesto della selezione varietale. Allo stesso modo, quando una specie viene sfruttata al di fuori della sua zona d’origine e quando il suo impollinatore naturale non l’ha seguito in queste nuove zone di coltivazione, l’intervento dei coltivatori può essere essenziale per la formazione del frutto e dei semi. È il caso della vaniglia, che è originaria dell’America centrale; in Madagascar e nell’Isola de la Réunion, per quanto riguarda la produzione commerciale, l’impollinazione avviene solo a mano.
Il meccanismo della fecondazione nel fiore
Il fiore è composto da una serie di organi laterali (omologhi delle foglie e brattee) che hanno perso la funzione fotosintetica e acquisito una funzione protettiva verso il fiore durante lo sviluppo, attrazione degli impollinatori, produzione e protezione dei gametofiti. Il fiore deriva dalla differenziazione dell'apice di un fusto, che può essere portato su un normale fusto vegetativo o su un fusto specializzato detto infiorescenza. Questa differenziazione, detta induzione fiorale o induzione antogena, avviene quando l'apice è ancora di dimensioni microscopiche all'interno della gemma, sotto lo stimolo di fattori ormonali e ambientali. Nelle angiosperme, i gametofiti maschili (detti granuli pollinici) si sviluppano all'interno della parete delle spore, mentre i gametofiti femminili (sacchi embrionali) si sviluppano all'interno dello sporangio o nocella, a sua volta circondato da due tegumenti. La struttura composta dal gametofito femminile e i tessuti materni circostanti è detta ovulo, e nelle angiosperme è racchiusa all'interno di una struttura laterale detta carpello.
Il polline “germina” quando entra in contatto con lo stigma di un pistillo compatibile: da lì emette un tubo pollinico che contiene lo sperma del granello di polline; il tubo avanza attraverso lo stilo del pistillo verso l’ovario dove avviene la fecondazione. A differenza delle Gimnosperme, la germinazione dei granuli pollinici avviene comunemente su una struttura specializzata del carpello detta stigma. Nelle Angiosperme il fiore è l'insieme degli organi riproduttivi, normalmente raccolto in un apparato complesso e composto da più parti che possono considerarsi foglie modificate. Sul ricettacolo, la parte terminale dell'asse, sono inserite le parti fiorali, che solitamente includono parti sterili (sepali e petali, o perianzio) e parti fertili (stami e carpelli). Dopo la fecondazione, l’ovaio si sviluppa attraverso successive divisioni cellulari. Presto, i diversi elementi dell’embrione appaiono attraverso il processo biologico di differenziazione, creando la struttura del seme.
Dalla fecondazione alla maturazione del seme
Le piante semplici come le felci, le alghe e i muschi, non hanno radici, fusto e foglie ben distinte e si riproducono per mezzo di spore. Le piante complesse hanno radici, fusto e foglie ben riconoscibili e si riproducono per mezzo di semi. Le angiosperme sono le piante con fiore: i fiori producono i semi; i semi sono racchiusi in un frutto (angiosperma significa infatti «seme protetto»). Nelle angiosperme gli ovuli stanno nell’ovario alla base del fiore. Il polline scende nell’ovario, si unisce a un ovulo e si trasforma in seme: è la fecondazione. Le gimnosperme comprendono tutte le piante i cui semi non sono racchiusi da un frutto (gimnosperma significa infatti «seme nudo»). Sui rami di queste piante sono presenti dei piccoli coni: quelli maschili producono il polline, quelli femminili, gli ovuli. Il polline, trasportato dal vento, raggiunge i coni femminili e feconda gli ovuli. Il cono femminile si trasforma allora in pigna. All’interno della pigna gli ovuli fecondati diventano semi.
Il seme è contenuto e protetto dal frutto, che nasce dalla trasformazione del pistillo del fiore dopo la fecondazione. I semi sono tutti composti da tre diverse strutture: l’involucro, l’embrione e le riserve. Una volta che il seme si trova nelle condizioni di crescita ideali (in termini di temperatura, luce e umidità), l’embrione inizia a svilupparsi utilizzando le scorte disponibili all’interno del seme. La parte del seme in cui sono immagazzinate le riserve è chiamata cotiledone. Alcuni semi hanno bisogno di un periodo di vita più lungo tra il momento in cui vengono raccolti e quello in cui vengono seminati, anche in buone condizioni di crescita: questo si chiama dormienza. Il periodo di dormienza è diverso per le diverse specie. Questa capacità permette ai semi di germinare nel momento più favorevole dell’anno e la sua durata è quindi legata alle date ottimali di maturazione e di germinazione della specie.
Il ciclo vitale: piante annuali, biennali e perenni
Per le piante coltivate annualmente, la produzione di semi riflette la fine della loro vita. Carote, cipolle, ma anche porri sono piante biennali: passano un inverno prima di andare in seme. Prendiamo l’esempio delle carote: dopo la semina in primavera, la pianta sviluppa prima le sue parti vegetative, cioè la radice, gli steli e le foglie. Le piante coltivate oggi hanno bisogno dell’inverno per produrre i loro fiori, e poi i loro semi si formeranno durante il secondo anno di vita. Le carote selvatiche, invece, sono piante annuali. Infatti, durante il processo di selezione da parte dell’uomo, alcune piante annuali sono diventate biennali. La spiegazione più probabile è che la pianta ha bisogno di un ciclo più lungo per produrre una radice più grande.
Poi vengono le piante perenni, come asparagi, carciofi, rabarbaro o gli alberi. Durante i primi anni della loro vita, le piante formano tutto ciò di cui hanno bisogno per vivere e interagire con il loro ambiente, senza formare fiori. Ciò che rende i semi così speciali è la loro diversità in termini di dimensioni e longevità: i semi di loto, ancora in grado di germinare dopo una durata di conservazione di circa mille anni, detengono il record; al contrario, i semi di albero di cacao vivono solo per pochi giorni dopo la maturazione. Questa capacità di conservarsi per un periodo più o meno lungo è legata in particolare alla stagionalità; permette di aspettare, se necessario, il ritorno della stagione favorevole dopo il passaggio del freddo o della siccità.
Adattamenti e propagazione vegetativa
A causa della loro sedentarietà forzata, le piante compensano la loro immobilità con vari mezzi di dispersione per propagarsi nel loro ambiente. Frutti e semi possono essere trasportati in molti modi diversi e ogni modo ha la sua forma: alcuni usano il vento, come il famoso dente di leone con il suo leggerissimo achenio; mentre altri dipendono dagli animali per trasportare i loro preziosi semi, sia appendendosi direttamente al loro pelo con un sistema a graffio o ad arpione, come nel caso della bardana, sia venendo ingeriti e poi gettati via (anche come fertilizzante) come accade per il sambuco o le more. Alcuni semi devono addirittura essere predigeriti da un animale per germinare. L’esempio dei cereali è molto interessante per mostrare l’impatto dell’uomo sulle specie coltivate: gli antenati dei cereali avevano chicchi che si disperdevano spontaneamente una volta giunti a maturità, per soddisfare le esigenze di diffusione della specie.
Oltre alla riproduzione sessuale, alcune piante hanno anche la capacità di riprodursi senza alcuna fecondazione e quindi senza produrre semi. Attraverso la cosiddetta moltiplicazione “vegetativa”, sono in grado di creare nuovi individui dai loro stessi organi vegetativi. Le piante risultanti dalla propagazione vegetativa avranno le stesse informazioni genetiche della pianta madre: sono cloni di quella pianta. Questo tipo di riproduzione, che può essere utilizzato in aggiunta alla riproduzione sessuale, è particolarmente efficace se la pianta è isolata. La contropartita di questa modalità di riproduzione è che l’omogeneità genetica degli individui li rende tutti suscettibili alle stesse malattie. Infatti, le colture composte da individui identici risultanti dalla propagazione vegetativa sono altamente suscettibili agli agenti patogeni o alle condizioni climatiche avverse.
Dopo alcune moltiplicazioni per riproduzione asessuata, le piante cominciano ad essere meno resistenti e solo la riproduzione sessuale può ricreare una diversità sufficiente per rigenerare la specie. Esistono tre tipi principali di propagazione vegetativa:
- Stratificazione: la stratificazione naturale avviene quando il ramo di una pianta tocca il terreno. Per reazione, la parte in contatto con il terreno crea radici e, una volta che è abbastanza forte da sopravvivere senza la pianta madre, si separa da essa e diventa indipendente.
- Talee: grazie alla moltiplicazione cellulare, una nuova pianta può essere formata da una parte di un organo di una pianta madre. Può venire da una foglia, un ramo, una radice. A contatto con l’acqua e la terra, questa parte può creare le proprie radici e le parti vegetative per crescere e diventare una nuova pianta.
- Innesto: una tecnica usata principalmente sugli alberi per riprodurre le varietà. La base del metodo d’innesto è tagliare un ramo giovane da un albero coltivato e inserirlo in contatto con i tessuti di un’altra pianta, chiamata “portainnesto”.
Focus sulla vite: la fecondazione come momento critico
La fioritura della vite è il cuore del ciclo colturale, nonché la fase fenologica più delicata: da essa dipenderà qualità e quantità della nostra produzione. La sua durata oscilla tra i 9 e i 21 giorni in funzione della scalarità con cui il fenomeno si verifica sulla pianta e sulle infiorescenze. Sul grappolo, infatti, fioriscono prima le parti centrali, poi quelle basali e per ultime le estremità apicali e le ali. La vite è una specie autofertile, la cui impollinazione avviene principalmente per anemofilia. All’impollinazione segue la fecondazione. Grazie all’unione delle microspore (polline) e del gametofito maschile (tubetto pollinico) con le macrospore e il gametofito femminile (sacco embrionale) avviene la cosiddetta doppia fecondazione, necessaria alla formazione dell’endosperma secondario, che è il tessuto di riserva dei semi.
In alcune cultivar apirene la fecondazione avviene solo parzialmente (stenospermocarpia) - generando abbozzi di semi - ma può anche non avvenire del tutto (partenocarpia). Questo comportamento rappresenta per alcune uve da tavola un pregio merceologico. Facendo un passo indietro e guardando a ciò che determina la presenza e il quantitativo di fiori, si deve sottolineare che l’induzione a fiore delle gemme e la loro differenziazione avviene l’anno precedente a quello della produzione di riferimento. La differenziazione dei fiori, invece, avviene allo stadio di primordi dell’infiorescenza, cioè dopo che le gemme dormienti si sono riattivate nella primavera. Affinché tutto vada per il verso giusto dovranno necessariamente manifestarsi i fattori ambientali e ormonali predisponenti la fioritura stessa.
Prima che il quantitativo finale di acini sia definito, è necessario tener conto dei possibili fenomeni che possono incidere sul risultato. Oltre alla colatura fiorale e alla colatura dei frutti durante l’allegagione, vi sono fattori come l'accumulo e uso dei carboidrati, dove le scarse riserve causano colatura fiorale riducendo il numero di acini per grappolo. La temperatura è un altro fattore importante: risultano sfavorevoli le temperature inferiori a 18°C e superiori a 38°C. Le basse temperature concorrono inoltre - insieme a piogge e alta umidità - al distacco incompleto della caliptra, una catena di eventi che determina minore allegagione. In definitiva, la fertilità reale di un vigneto ci dice quante delle gemme lasciate sulla pianta erano fertili e sono diventate infiorescenze.
Dinamiche riproduttive dell'olivo
La fioritura e l’allegagione dell’olivo rappresentano momenti essenziali nel ciclo di produzione delle olive e perciò del nostro olio extravergine. La fioritura avviene tra la fine di Marzo e la metà di Aprile, fase in cui la gemma sboccia diventando fiore. Nell’ulivo, così come in ogni pianta, la formazione della gemma può portare ad una foglia, ad un ramo oppure ad un fiore. Dalla gemma “differenziata” si forma la mignola, una specie di grappolo che porta più fiori, in genere tra i 10 e 30. L’impollinazione negli ulivi avviene grazie al vento: si dice che l’olivo è una specie anemofila. L’allegagione è data dalla trasformazione dei fiori in piccoli frutti, che si verifica con un incremento delle dimensioni dell’ovario e la caduta dei fiori imperfetti o non fecondati.
In realtà, si ha selezione dei fiori fecondati: solo tra l’1% e il 10% dei fiori fecondati diverrà effettivamente frutto. Aggiungendo il fatto che tra i fiori, molti subiscono un aborto dell’ovario, è facile comprendere come il passaggio da fiori alle olive sia veramente un miracolo della natura. Nella fioritura dell’olivo soltanto l’1-2% dei fiori diventano olive, questo significa che su 100 fiori soltanto 1 o 2 diventeranno frutti. L’epoca della fioritura è diversa da specie a specie e, all'interno della stessa specie, può variare a seconda delle cultivar. All'interno dello stesso frutteto la fioritura non è mai contemporanea: questo fenomeno si chiama scalarità della fioritura. Nel corso del processo della fecondazione si possono verificare alcune anomalie: i frutti partenocarpici sono di forma generalmente più allungata rispetto al normale e sempre privi di semi.
La precisione della struttura del polline
La parete del polline è di fondamentale importanza poiché protegge il “prezioso carico” e regola i movimenti d'acqua, ed ha una architettura abbastanza complessa. La parete interna è di natura celluloso-pectica, ed è l'intina; la parete esterna è l'esina, che si divide in nexina e sexina, quest'ultima è più superficiale. La sexina forma dei bastoncelli, delle scaglie, delle spine, e così via, che conferiscono una morfologia particolare al polline, tanto da essere una peculiarità dal valore tassonomico. L'esina è composta principalmente di sporopollenina, un composto derivante dalla polimerizzazione ossidativa dei carotenoidi e dei loro esteri. La particolare morfologia della parete, tipica di ogni specie, fa sì che essa assume un valore tassonomico, utili anche in campi molto distanti dallo studio biologico, come la criminologia.
Infatti il riconoscimento di un particolare tipo di polline può ricondurre ad una specifica pianta di una determinata regione, facilitando la ricerca del “colpevole”. L'intina ricopre l'intera superficie del granulo pollinico, mentre l'esina è quasi completamente assente nelle regioni dei pori germinativi, da uno dei quali sputerà il tubetto pollinico, che veicola i gameti maschili al gametofito femminile. Se trattasi di dispersione entomofila (affidata agli insetti) i granuli sono provvisti di un grosso spessore di esina: i granuli aderiscono facilmente tra loro per mezzo di un materiale viscoso che ricopre l'intera area del granulo. Questo materiale, noto come pollenkit (composto da glicolipidi, carotenoidi, flavonoidi e lipidi), è di fondamentale importanza per l'adesione del granulo allo stigma. Il megagametofito è un individuo molto ridotto ed è ospitato nello sporofito. La divisione meiotica di una cellula della nocella produce quattro megaspore, di cui una sola, quella più grande, darà vita al megagametofito. Gli otto nuclei si dispongono in gruppi di quattro ai poli della megaspora, dopo di che uno per ogni gruppo si dirige verso il centro (questi nuclei si dicono nuclei polari). Si formano quindi le pareti cellulari, e si ottengono sette cellule ed otto nuclei, ossia la cellula centrale è binucleata.
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