Il termine "embrione" identifica il prodotto del concepimento nel periodo che va dal momento della fecondazione sino alla fine del secondo mese circa (10° settimana gestazionale). In questa fase si hanno fenomeni di proliferazione e di differenziazione cellulare, definiti nel loro complesso organogenesi, che portano al formarsi degli abbozzi di tutte le strutture del nuovo organismo. Nella fase successiva, sino al momento della nascita, l’organismo in via di sviluppo è detto feto, e questo periodo è caratterizzato essenzialmente da fenomeni di accrescimento e di maturazione funzionale dei diversi organi e tessuti. Il termine embrione viene utilizzato con significati non sempre coincidenti; le prime fasi di sviluppo dell'organismo umano sono universalmente definite: zigote, morula, blastula e gastrula.
La prima settimana: dalla fecondazione all'annidamento
Dopo la fecondazione, che in genere avviene nella parte ampollare della tuba uterina, l’uovo viene trasportato lungo la tuba stessa sino alla cavità dell’utero e, contemporaneamente, subisce una serie di divisioni che lo trasformano in una masserella di cellule, dette blastomeri. Questo ammasso cellulare è dapprima solido ed è denominato morula; in seguito, al suo interno, si forma una cavità, ed allora prende il nome di blastocisti. La parete della blastocisti è formata da un unico strato di cellule, il trofoblasto, e attaccato alla sua superficie interna v’è un piccolo aggregato di cellule (bottone embrionario o massa cellulare interna) dal quale deriveranno l’embrione ed alcune delle sue membrane protettive. La cavità della blastocisti o blastocele è piena di liquido.
Durante il terzo giorno, i blastomeri si compattano non lasciando spazi tra loro e iniziano un processo di profonda modifica della struttura cellulare: aumenta la sintesi proteica e avviene la polarizzazione delle cellule interne, mentre quelle periferiche restano apolari e diventano più piccole, formando giunzioni occludenti. Il quarto giorno il germe entra nella cavità uterina e iniziano a comparire tra le cellule spazi pieni di fluido che si uniscono in uno solo, il blastocele. Al quinto giorno le cellule del trofoblasto digeriscono attivamente la zona pellucida, permettendo la schiusa della blastocisti. Verso la fine della prima settimana essa si annida nella mucosa dell’utero grazie all’attività delle cellule del trofoblasto, che si trasformano in sinciziotrofoblasto; quest'ultimo è formato da cellule polinucleate con attività invadente, dirompente e digerente.
La seconda settimana: formazione del disco bilaminare
Durante la seconda settimana, entro la massa di cellule che costituiscono il bottone embrionario, avvengono modificazioni che portano alla differenziazione di due vescicole sferoidali. La vescicola immediatamente adiacente al trofoblasto è detta vescicola amniotica, quella ad essa sottostante è denominata sacco vitellino. Dapprima le cellule del bottone embrionario rivolte verso la cavità della blastocisti si dispongono a formare uno strato unicellulare piatto detto endoderma; cellule provenienti dalla superficie interna del trofoblasto si uniscono a questa lamina cellulare e delimitano con essa il sacco vitellino primario. Parallelamente, si ha un rapido accrescimento del trofoblasto, che si differenzia in citotrofoblasto (strato interno) e sinciziotrofoblasto (strato esterno).
Dal citotrofoblasto si staccano cellule che si dispongono nello spazio attorno alla vescicola amniotica ed al sacco vitellino primitivo: queste cellule costituiscono il mesoderma extraembrionale. Esse dapprima formano un reticolato molto lasso, nel quale si creano spazi che confluiscono in un’unica cavità detta celoma extraembrionale. Verso la fine della seconda settimana, l’embrione risulta costituito da un’area discoidale formata da due lamine di cellule: l’epiblasto, appartenente alla vescicola amniotica, e l’endoderma (o ipoblasto), appartenente al sacco vitellino. Da questo disco bilaminare derivano tutte le strutture dell’embrione, mentre le parti rimanenti della blastocisti formeranno le membrane protettive e nutritizie.
La terza settimana: gastrulazione e foglietti embrionali
Durante la terza settimana, lungo la linea mediana del disco embrionario, si forma un ispessimento lineare dell’epiblasto detto stria o linea primitiva. Dalla linea primitiva originano cellule che si dispongono al di sotto dell’epiblasto, tra questo e l’endoderma, costituendo un foglietto di cellule detto mesoderma embrionale. Dopo che si è formato il mesoderma, l’epiblasto prende il nome di ectoderma (o ectoderma definitivo). A questo stadio quindi il disco embrionario è formato da tre lamine cellulari: ectoderma, mesoderma ed endoderma, eccetto che in due aree limitate (membrana buccofaringea e membrana cloacale).
Verso la metà della terza settimana si sviluppa una struttura assile, la corda dorsale o notocorda, in forma di un cordone cellulare solido esteso dalla regione craniale a quella caudale del disco embrionario. Il processo notocordale si fonde poi in parte con l’endoderma sottostante formando una placca cordale; quest'ultima si ripiega isolandosi dall’endoderma e formando la corda dorsale definitiva. Durante questo processo si forma il canale neuroenterico, che per breve tempo mette in comunicazione la cavità amniotica con il sacco vitellino. Verso la fine della terza settimana, l’ectoderma che si trova sopra la notocorda si ispessisce e costituisce la placca neurale, che poi si infossa a costituire una doccia delimitata da pliche neurali.
La quarta settimana: neurulazione e ripiegamento dell'embrione
Durante la quarta settimana il mesoderma parassiale si segmenta e costituisce una doppia serie di formazioni disposte in modo metamerico dette somiti. Il mesoderma laterale, in seguito al formarsi della cavità celomatica embrionale, risulta suddiviso in due lamine: somatopleura (esterna, a contatto con l'ectoderma) e splancnopleura (interna, addossata all'endoderma). Nell’ectoderma, le pieghe che delimitano la doccia neurale si fondono per formare il tubo neurale. Mentre il tubo neurale si chiude, lungo la superficie dorsale dello stesso alcune cellule formano una striscia longitudinale detta cresta neurale.
Neurulazione - Embriologia animata
Durante la quarta settimana il corpo dell’embrione comincia ad individuarsi come una struttura cilindrica che sporge nella cavità amniotica. La piega cefalica, le due pieghe laterali e la piega posteriore convergono verso la parte centrale della faccia ventrale. Di conseguenza, si riduce la comunicazione tra celoma embrionario e celoma extraembrionale, e la parte embrionale dell’endoderma del sacco vitellino modifica la sua forma per costituire l’intestino primitivo, suddiviso in porzioni anteriore, media e posteriore. Il peduncolo di connessione, che comprende il dotto enterovitellino e l’allantoide, costituirà poi il funicolo ombelicale.
L'organogenesi: differenziazione dei tessuti
L’organogenesi è il processo che porta allo sviluppo degli abbozzi di organi durante le prime fasi della vita embrionale. La notocorda istruisce l’ectoderma sovrastante a diventare ectoderma neurale, mentre il resto dell’ectoderma diventerà epidermide. Il tubo neurale formerà l’encefalo anteriore, il cervelletto e il midollo spinale posteriore. Inizia con la piastra neurale formata dalle cellule competenti ectodermiche. La fusione delle pliche neurali è permessa dalle caderine: in questa regione si esprimono le N-Caderine rispetto alle E-Caderine, che si legano per binding omofilico. Alla fine della neurulazione, si formano le cellule della cresta neurale che migrano nell’organismo e intraprendono altre vie differenziative, come la formazione dei melanociti.
Dal mesoderma parassiale inizia la somitogenesi, dando origine a due serie di somiti speculari rispetto alla notocorda. La prima distinzione è tra sclerotomo (dorsale) e il restante dermamiotomo. Lo sclerotomo diventa vertebre e coste, producendo condroblasti e osteoblasti; le sue cellule migrano ventralmente alla notocorda per circondare anche il tubo neurale. Il dermamiotomo si distingue in epiassiale (dorso) e ipoassiale (arti), mentre il miotomo formerà i muscoli della gabbia toracica, degli arti e della lingua.
Apparato escretore e genesi renale
L’apparato escretore deriva dai peduncoli dei somiti. Il nefrone è l’unità funzionale dei vertebrati. L’unione delle cavità dei peduncoli forma, sia a destra che a sinistra del tubo neurale, il dotto di Wolff. La proliferazione dei tubuli forma il nefrocele; il peduncolo del somite si estroflette a formare il nefrostoma (tubulo pronefrico) con la sua cavità. Il pronefro è funzionale in pesci e anfibi, mentre nei mammiferi il pronefro degenera quasi subito, sebbene presenti il glomo, un gomitolo arterioso che rilascia sostanze di scarto nel celoma. La zona che forma il mesonefro è detta cordone nefrogeno.
Il mesonefro si sviluppa in una zona medio-caudale dell’embrione ed è fonte di cellule staminali ematopoietiche. I capillari del glomerulo vengono incapsulati nella capsula del Bowman. Nei mammiferi, il cordone metanefrogeno forma l'unico rene funzionante attraverso un fenomeno di induzione reciproca: il dotto di Wolff gemma indotto dal mesenchima nefrogeno e, di riflesso, il mesenchima viene indotto dal dotto a proliferare. La gemma del dotto di Wolff si ramifica per formare i dotti collettori dei singoli nefroni, che poi si fondono con l'addensamento cellulare dei nefroni stessi.
Sviluppo dell'apparato genitale
L’apparato genitale si forma a partire dal mesenchima endocrino tra pronefro e mesonefro, denominato mesenchima endocrino steroideo (MES), che comprende 3 o 4 paia di peduncoli dei somiti. Il MES forma la componente somatica delle gonadi che circonda le cellule germinali e compone la parte corticale delle ghiandole surrenali. Le creste gonatiche si formano nella zona ventrale dell’embrione sotto il pronefro. Le primordial germinal cells (PGC) migrano dal peduncolo del sacco vitellino fino alla cresta gonatica per colonizzarla.
La gonade dei vertebrati si sviluppa attraverso uno stadio bipotente indifferenziato. Il testicolo è caratterizzato da una parte centrale ricca di cordoni primitivi e una parte corticale specializzata in tunica albuginea. I cordoni della rete testis connettono i tubuli seminiferi a condottini che convogliano gli spermatozoi nel dotto deferente, derivato dal dotto di Wolff. Negli individui maschili, l'aumento dei livelli di testosterone causa la degenerazione del dotto di Muller. Nell'ovaio, invece, i cordoni primitivi nella parte centrale degenerano mentre proliferano nella parte corticale, formando i follicoli. Il dotto di Muller si modifica per formare le tube uterine e l'utero.
Evoluzione dell'endoderma e apparato digerente
L’endoderma è il foglietto embrionale da cui si origina l’intestino. Esso deriva dal faringe branchiale, che in tutti i vertebrati si espande in modo segmentato fino ad avere 6 coppie di archi branchiali. In corrispondenza si formano introflessioni (solchi branchiali) ed estroflessioni (tasche branchiali). Negli organismi polmonati, l'albero respiratorio si forma per evaginazione del tubo digerente. Nel pavimento del faringe si forma una estroflessione con un diverticolo che si differenzierà nella doccia laringotracheale, che poi si biforca per formare le gemme polmonari; all’estremità dei bronchioli si svilupperanno estroflessioni sacciformi per formare gli alveoli.
Il tubo digerente, posteriormente al faringe, si restringe per formare l’esofago e si dilata a formare lo stomaco. L’esofago presenta muscolatura liscia che consente contrazioni peristaltiche. L’epitelio dello stomaco possiede ghiandole che producono acido cloridrico e pepsinogeno. Prima dell’intestino tenue, trovano sbocco i dotti pancreatici e i dotti biliari. Nella parete ventrale si forma un diverticolo epatico da cui, tramite proliferazione primaria, si forma il parenchima epatico e, tramite proliferazione secondaria, la cistifellea. L'intestino medio inizialmente comunica con il sacco vitellino o col cordone ombelicale, per poi isolarsi e restare collegato alla parete dorsale tramite il mesentere.
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