La placenta rappresenta una delle innovazioni biologiche più straordinarie del mondo animale, fungendo da ponte vitale tra la madre e la prole in via di sviluppo. Essa collega il sistema circolatorio del concepito e della donna gravida e funge da "barriera" di separazione tra l'ambiente amniotico del feto e l'ambiente della cavità uterina. L'importanza a livello tassonomico, evolutivo e di conseguenza funzionale di questo importante organo, attraverso il quale avvengono gli scambi tra il corpo materno e l'embrione, è fondamentale.
Il processo di formazione: dallo zigote all'annidamento
Lo zigote, che circa una settimana dopo la fecondazione scende nell'utero, per alcuni giorni utilizza le sostanze nutritive accumulate nell'uovo. Quando le riserve sono esaurite, deve trovare risorse all'interno dell'organismo materno, nell'utero, che si è preparato a questo fin dal momento dell'ovulazione. Nella mucosa dell'utero, infatti, la circolazione sanguigna è diventata più intensa, le ghiandole hanno aumentato la loro attività e sono comparse nuove cellule, che ne hanno accresciuto lo spessore: la mucosa uterina così trasformata prende il nome di decidua e sarà eliminata al termine del parto.
Durante il 14º giorno circa del ciclo mestruale l'endometrio è soggetto a regolazione ormonale da parte dell'ovaio. Nello specifico, la formazione del corpo luteo in seguito all'ovulazione permette alla donna di possedere un livello ematico sempre più alto di progesterone. Grazie al progesterone l'ovaio regola l'attività proliferativa delle cellule endometriali, inizializzando la fase proliferativa del ciclo mestruale. A livello molecolare questo ormone si lega alle cellule stromali endometriali, inizializzando la reazione pre-deciduale: questi fibroblasti accumulano glicogeno e nutrienti; ne consegue che il connettivo endometriale diventa edematoso.
La comparsa di vasi sanguigni nel corion, una delle membrane extraembrionali, è il primo passo nella formazione della placenta: durante la 3ª settimana di gestazione, allo stadio di blastocisti, si formano i villi coriali, estroflessioni ramificate che sporgono dal corion ed entrano in contatto con i tessuti materni. La blastocisti, attraverso la "seconda grande scelta differenziativa", darà origine a due tessuti extraembrionali: sinciziotrofoblasto e citotrofoblasto. La placenta si forma con la penetrazione dei villi coriali nell'endometrio e permette, durante la gestazione, la regolazione del passaggio dei gas respiratori, dei nutrienti, degli anticorpi e delle sostanze di rifiuto tra madre ed embrione.
Dinamiche di scambio e funzione barriera
La placenta condiziona i processi nutritivi, metabolici ed endocrini dell'organismo fetale: permette cioè il passaggio dal sangue materno a quello fetale di tutte le sostanze necessarie per il normale accrescimento del feto (principi nutritivi, ossigeno, ormoni). Consente inoltre al feto di liberarsi dell'anidride carbonica e degli altri prodotti del suo metabolismo.
Ricerche eseguite con il microscopio elettronico hanno dimostrato che il bordo libero dei villi coriali presenta una serie di microvilli capaci di inglobare con i loro movimenti macromolecole proteiche o lipoproteiche. Mentre per alcune sostanze (acqua, elettroliti, ossigeno, anidride carbonica, urea ecc.) gli scambi tramite la placenta avvengono in entrambe le direzioni in rapporto a fattori di ordine fisico-chimico, per altre intervengono meccanismi biochimici di natura enzimatica. Tali enzimi, come le monoaminossidasi, impediscono il passaggio di determinate sostanze dall'organismo materno a quello fetale o viceversa, inattivando composti come l'adrenalina e la serotonina, che potrebbero esplicare azioni indesiderabili sul feto.
Placenta (animazione 3D)
L'imponente sistema endocrino placentare
La placenta svolge funzioni molto più varie e complesse di quanto non si ritenesse in passato. Provvede infatti alla sintesi proteica con un ritmo superiore a quello di qualsiasi altro organo, fegato compreso: si calcola che nella fase terminale la sua produzione di proteine sia pari a 7,5 g al giorno.
Grande importanza ha anche la funzione endocrina della placenta, in particolare:
- La secrezione di gonadotropina corionica, che favorisce la formazione del corpo luteo gravidico.
- Quella di progesterone, la cui produzione inizia intorno al 3° mese di gravidanza.
- Infine quella di estrogeni (soprattutto estriolo).
Nella specie equina, la placenta produce l'eCG (equine chorionic gonadotropin), che funziona come una luteotropina fornendo uno stimolo per il mantenimento del corpo luteo primario. Nell'uomo e in molti primati, l'hCG (human chorionic gonadotropin) viene secreto dalle cellule trofoblastiche del corion non appena la blastocisti si stacca dalla zona pellucida, ed è fondamentale per la diagnosi precoce di gravidanza. La relaxina, prodotta dal corpo luteo o dalla placenta a seconda della specie, gioca un ruolo cruciale nel parto, causando l'ammorbidimento del tessuto connettivo nella cervice e l'elasticità dei legamenti pelvici.
Diversità evolutiva nel regno animale
La placenta, che permette di stabilire contatti diretti fra l'embrione e il corpo materno per il passaggio del nutrimento, si trova in tutti gli organismi vivipari. Nonostante questa correlazione diretta, tuttavia, la viviparità e la placenta si sono sviluppate nei diversi gruppi del regno animale indipendentemente l'una dall'altra.
I Mammiferi marsupiali, con i quali si instaura la viviparità, sono impropriamente definiti aplacentati, in quanto possiedono una placenta coriovitellina nella quale si stabilisce una connessione tra la parete uterina e quella del corion, a cui si addossa il sacco del tuorlo. Si tratta di una placenta di tipo primitivo perché la prole viene partorita prematuramente. Nei Placentati, il processo di viviparità raggiunge livelli di massimo perfezionamento grazie a una placentazione più efficace, detta placenta corioallantoidea o allantoplacenta, dove l'allantoide con i suoi vasi trasporta le sostanze tra madre ed embrione.
La classificazione morfologica delle placente riflette questa diversità:
- Placenta diffusa: tipica dei lagomorfi e di alcuni ungulati, con villi distribuiti uniformemente.
- Placenta cotiledonare: tipica dei ruminanti, dove i villi sono raggruppati in unità dette cotiledoni che si fissano alle caruncole uterine.
- Placenta zonale: tipica dei carnivori, con villi disposti a fascia.
- Placenta discoidale: tipica dei primati, roditori e insettivori, caratterizzata da una struttura a disco.
Dal punto di vista dell'intimità dei tessuti, distinguiamo la placenta epiteliocoriale (semplice apposizione), sindesmocoriale (penetrazione nel connettivo), endoteliocoriale (contatto con l'endotelio materno) e emocoriale (i villi pescano direttamente nel sangue materno, come nella specie umana).
Evoluzione genomica: come nasce una novità biologica
Ma in che modo questo organo si è evoluto a partire da predecessori che ne sono privi? I biologi hanno cercato risposte analizzando quali geni, responsabili della sua formazione, vengono attivati nelle varie fasi della gestazione. La prima fase di sviluppo, che inizia con la fecondazione, avviene in seguito all’attivazione di numerosi geni rinvenuti anche in rettili ed uccelli. La seconda fase, invece, sembra essere controllata dall’attivazione di geni specie-specifici.
Questo significa che nei diversi gruppi di mammiferi si attivano geni evolutisi indipendentemente e più di recente, in seguito ad eventi di duplicazione, all'interno di ognuno di essi. Dall’origine comune, che ha conferito le iniziali capacità di trasferimento di sostanze, ogni placenta si è successivamente evoluta e specializzata. Questo è stato possibile grazie all’azione congiunta di specifici set di geni modificati nei vari taxa, in modo tale da consentire il compimento nel migliore dei modi delle diverse gravidanze tipiche dei vari animali.
Anomalie di sviluppo e patologie cliniche
La complessità della placenta porta con sé il rischio di anomalie che possono influenzare l'esito della gravidanza. Tra le anomalie di sede troviamo la placenta previa, inserita nella zona bassa dell'utero, che può essere responsabile di emorragie e presentazioni anomale del feto. Il distacco intempestivo di placenta normalmente inserta, invece, può avvenire per cause meccaniche o traumatiche, provocando anemia acuta o subacuta.
Nella specie bovina, ad esempio, la ritenzione delle membrane fetali si verifica quando gli invogli non sono espulsi entro le 12 ore dal parto, spesso a causa di immaturità placentare o processi flogistici. Anche l'idroallantoide, ovvero l'eccessivo accumulo di liquido allantoideo, rappresenta una condizione critica che evidenzia come l'equilibrio tra le membrane fetali e l'utero materno sia un processo finemente regolato ma suscettibile a variazioni patologiche.
In definitiva, la placenta non è solo un organo di transito, ma un'unità funzionale complessa e dinamica. La sua evoluzione ha permesso ai mammiferi di occupare nicchie ecologiche vastissime, garantendo una protezione e un apporto nutritivo costante, elementi che hanno ridefinito le strategie di sopravvivenza nel mondo dei vertebrati.